Впервые концепцию о внутренней среде организмов и ее постоянстве сформулировал еще в 1878 г. великий французский физиолог К.Бернар:

"Эта внутренняя среда никогда не изменяется, атмосферные колебания не могут проникнуть за ее пределы, и потому можно с полным правом утверждать, что физиологические условия среды у высших животных неизменны. <…> Организм как бы укрыт в своего рода оранжерее. Непрерывные изменения внешних условий не достигают его, он не подвержен этим условиям, он остается свободным и независимым. <…> Все физиологические механизмы, сколь бы различны они ни были, имеют только одну цель - сохранение постоянства условий жизни во внутренней фазе" [1].

Именно это, описанное Бернаром, постоянство внутренней среды организмов животных, позволяющее им активно существовать при широких колебаниях среды внешней, американский физиолог У.Кеннон предложил в 1929 г. называть гомеостазом (окончательно термин был утвержден в 1932 г., когда была опубликована книга Кеннона "Мудрость тела" [2]).

В наши дни это понятие распространяют и на другие этажи биологической целостности - клетки, популяции, экосистемы и т.д.; мы же ограничимся рассмотрением гомеостаза на уровне организма. И Бернар, и Кеннон писали о постоянстве внутренней среды только высших организмов, прежде всего позвоночных и особенно человека. Это и понятно, - в природе существуют животные, у которых некоторые виды гомеостаза вообще отсутствуют или слабо выражены. Известный эволюционист Б.М.Медников считал становление и совершенствование гомеостаза важнейшим путем прогрессивной эволюции. Действительно, способность организмов к гомеостазу - величайшее эволюционное приобретение, позволившее животным освоить новые, ранее недоступные им среды и пространства, что стало возможным благодаря выработке соответствующих весьма сложных механизмов. К примеру, только терморегуляция позволила животным освоить приполярные области, а в умеренном климате оставаться активными даже суровой зимой и холодными ночами. Благодаря "осморегуляции" (значение кавычек поясню чуть позже) многие животные, занявшие различные ветви эволюционного древа, смогли проникнуть из морей в пресные воды с чрезвычайно низкой минерализацией. При этом гомеостаз мог выработаться по отношению к одному фактору среды и не проявиться - к другому. Так, организм может быть гомойосмотическим, т.е. поддерживать гомеостаз по отношению к осмотическому фактору (как большинство пресноводных организмов), и быть при этом пойкилотермным, т.е. имеющим ту же температуру, что окружающая их среда (этим отличаются холоднокровные животные - рыбы, раки, амфибии).

Есть основания полагать, что в зависимости от важности адаптации к тем или иным условиям могли возникать независимо в разное время и в разных группах. Но тогда хотелось бы знать, на каких именно уровнях в разных независимо произошедших группах поддерживается постоянство внутренней среды по тому или иному фактору. Иными словами, какой параметр фактора избирает природа, чтобы далее поддерживать его постоянство.

Рассмотрим ситуации с факторами, регуляция которых организмами привлекает внимание исследователей чаще других, - температурой, осмотическим давлением и концентрацией водородных ионов (pH).

Терморегуляция

Терморегуляция возникла в эволюции довольно поздно - она характерна только для птиц и млекопитающих. Благодаря приобретенной теплокровности звери и птицы в сравнении с их холоднокровными предками стали более независимы от температуры внешней среды. Сейчас, когда я пишу эти строки, на улице -27оС, а за окном вижу летающих голубей и ворон, гуляющих с хозяевами собак, атакующих кормушку с семечками синиц и усевшуюся на подоконник серебристую чайку - самую крупную дикую птицу Санкт-Петербурга. Ни один из процветавших в тепличных условиях мелового периода динозавров, бывших хозяев Земли, сегодняшнего мороза не выдержал бы. Да и при нуле он бы тоже не выжил.

Два класса высших позвоночных, птицы и млекопитающие, сформировались независимо друг от друга и, очевидно, столь же независимо выработали способность регулировать температуру тела, при этом "избрали" они в качестве оптимальной практически одинаковую температуру - около 37-40оС [3, 4]. Случайно ли?

Любопытно, что примерно до тех же значений температуры разогреваются в полете (или перед ним) мышцы некоторых насекомых, и эти же значения оказываются верхним температурным пределом для жизнедеятельности рыб, а также для сперматозоидов других самых разных холоднокровных животных. Не распространяется это лишь на обитателей гидротермальных вод, живущих при специфических условиях температуры, газового режима и давления на дне моря. Для прочих организмов, населяющих "типичные" биотопы Земли, это заключение, судя по всему, справедливо.

По мнению В.Р.Дольника, "избранная" птицами и млекопитающими температура "очень опасна, так как близка к летальной, приводящей к денатурации белков (43оС у млекопитающих и 45оС у птиц)" [3]. Эту близость температуры тела теплокровных животных к критическим значениям их организменной термоустойчивости пытались объяснить разными причинами. Наиболее правдоподобным выглядело объяснение "завышенной" температуры тела птиц и млекопитающих энергетическими преимуществами физиологии нагрева их тел по сравнению с охлаждением [3]. Действительно, нагрев тела, который происходит за счет усиления обменных процессов или произвольной и непроизвольной активности мышц (дрожи, тонического сокращения), оказывается энергетически выгоднее охлаждения, вызванного испарением воды при дыхании или с поверхности кожи. Казалось бы, именно поэтому теплокровные и "избрали" в качестве постоянной температуру самую высокую из возможных - чуть ниже тепловой смерти. Однако анализ других видов гомеостаза (о которых пойдет речь в следующих главах) не позволяет объяснить избранный уровень температуры тела теплокровных только энергетическими преимуществами теплопродукции перед тратами на охлаждение.

Осморегуляция

Существующие около полутора веков термин и понятие "осморегуляция" не совсем корректны. Дело в том, что осмотическое давление (тоничность) определяется количеством растворенных в объеме жидкости частиц независимо от их природы. А для функционирования организма далеко не безразлично, какие именно частицы растворены во внешней (вода) или внутренней (плазма крови, целомическая жидкость, лимфа, гемолимфа) средах. Как правило, обитающие в море организмы, как и пресноводные животные, нуждаются в некотором количестве определенного набора солей, весьма близкого по соотношению ионов к морской воде. Одно из ярких доказательств этого - сходство по составу и концентрации ионов морской воды и различных физиологических растворов, используемых в качестве заменителей плазмы и других компонентов крови (растворов Рингера). Это сходство дало основание ввести термин "соленость внутренней среды", выражая ее в принятых в океанологии единицах - в граммах солей в литре воды (промилле, ‰) [5].