Энергия, выделяемая за счет входа ионов натрия в клетку (или энергия, необходимая для переноса этих ионов наружу), равна про изведению заряда на разность между равновесным потенциалом для натрия (ENa) и мембранным потенциалом (Vm). Для трех ионов натрия эта энергия будет равна 3 (. ENa - Vm). Соответственно, для одного двухвалентного иона кальция энергия переноса будет равна 2 (ЕСа-Vm). При определенном значении мембранного потенциала уровни энергии сравняются и перенос прекратится. Обозначив это значение через потенциал реверсии Vr, получим

или

При значениях потенциала более отрицательных, чем потенциал реверсии, натрий перемещается внутрь клетки, а кальций - наружу. При более положительных значениях направление движения ионов сменяется на обратное.

Предположим, что концентрации натрия и кальция в клетке принимают значения 15 ммоль и 100 нМ соответственно, а во внеклеточной среде находится 150 ммоль натрия и 2 ммоль кальция. Такие значения вполне вероятны для клеток млекопитающих. По уравнению Нернста, равновесный потенциал для натрия будет +58 мВ, а для кальция +124 мВ. Потенциал реверсии, при котором движение ионов через обменник прекратится, будет - 74 мВ. Это значение близко к потенциалу покоя многих клеток млекопитающих. Следовательно, в отдельно взятой клетке направление ионообмена может быть как прямым, так и обратным, в зависимости от текущего значения мембранного потенциала и от того, происходило ли накопление ионов натрия или кальция в этой клетке. В клетках сердечной мышцы вход кальция через NCX в ходе потенциала действия способен вызвать сокращение мышцы, а его последующий вывод из клетки посредством того же NCX способствует релаксации.

Натрий-кальциевый обменник в палочках сетчатки

Для клеток с низкими значениями потенциала покоя NCX не представляется надежной системой вывода кальция из цитоплазмы. В таких клетках кальций сначала будет накапливаться до некоторого, достаточно высокого, уровня. Примером такой клетки может служить палочка сетчатки млекопитающих, мембранный потенциал покоя которой обычно находится на уровне - 40 мВ. В мембране таких клеток встречается другой тип натрий-кальциевого обменника, RetX. По сравнению с NCX дополнительная энергия для переноса кальция получается за счет двух отличий в стехиометрии RetX. Во-первых, вместо трех ионов натрия через RetX проходят четыре. Во-вторых, в работе обменника участвует ион калия, также перемещающийся в направлении своего электрохимического градиента и, следовательно, выделяющий при этом дополнительную энергию. Уравнение потенциала реверсии натрий--калий-кальциевого обменника имеет следующий вид:

Исходя из подсчитанных выше значений ЕNa и ECa и принимая значение ЕK за - 90 мВ, получим из уравнения Нернста Vr. = +74 мВ. Очевидно, что вероятность реверсии ионообмена через RetX весьма мала.

Для лучшего понимания работы RetX представляется целесообразным задать следующий вопрос: какое значение должен принять равновесный потенциал ЕCa для того, чтобы Vr сравнялся с потенциалом покоя клетки, т.е. - 40 мВ. С помощью того же уравнения получим 181 мВ, что при внеклеточной концентрации кальция 2 ммоль дает значение внутриклеточной концентрации 1 нМ. Другими словами, при мембранном потенциале - 40 мВ обменник RetX обладает достаточной энергией для того, чтобы снизить уровень кальция внутри клетки до 1 нМ. Интересно отметить, что при тех же условиях NCX способен понизить внутриклеточную концентрацию кальция только до 383 нМ.

Литература

1. Баранцев Р.Г., Андрианов И.В., Маневич Л.И. Асимптотология - путь к целостной простоте.

2. Пригожин И., Николис Г. Познание сложного. Введение.

3. Пригожин И., Гленсдорф П. Термодинамическая теория структуры, устойчивости и флуктуации