В процессе синтеза, по мере продвижения РНК-полимеразы вдоль молекулы ДНК, пройденные ею одноцепочечные участки ДНК вновь объединяются в двойную спираль. Образуемая в ходе транскрипции мРНК содержит точную копию информации, записанной в соответствующем участке ДНК. Тройки рядом стоящих нуклеотидов мРНК, шифрующие аминокислоты, называют кодонами. Последовательность кодонов мРНК шифрует последовательность аминокислот в пептидной цепи. Кодонам мРНК соответствуют определенные аминокислоты (табл.1).

Таблица 1. Генетический код мРНК (подчеркнуты кодоны-терминаторы). Второй нуклеотид

Рис.24. Схема синтеза мРНК

Матрицей для транскрипции мРНК служит кодогенная цепь ДНК, обращенная к ферменту своим 3-концом

Рис. 25. Роль РНК-полимеразы в транскрипции:

I - обнаружение промоторной области в молекуле ДНК и раскручивание спирали ДНК; II - инициация синтеза цепи РНК путем связывания двух первых рибонуклеозидгрифосфатов; III - наращивание цепи РНК в направлении 5' → 3' путем присоединения рибонуклеозидгрифосфатов; IV - высвобождение 5'-конца синтезируемой РНК и восстановление двойной спирали ДНК; V - окончание синтеза РНК в области терминатора, отделение полимеразы от завершенной цепи РНК

Транспортная РНК (тРНК). Трансляция. Важная роль в процессе использования наследственной информации клеткой принадлежит транспортной РНК (тРНК). Доставляя необходимые аминокислоты к месту сборки пептидных цепей, тРНК выполняет функцию трансляционного посредника.

Молекулы тРНК представляют собой полинуклеотидные цепи, синтезируемые на определенных последовательностях ДНК. Они состоят из относительно небольшого числа нуклеотидов - 75-95. В результате комплементарного соединения оснований, которые находятся в разных участках полинуклеотидной цепи тРНК, она приобретает структуру, напоминающую по форме лист клевера (рис.26).

Рис.26. Строение типичной молекулы тРНК

В ней выделяют четыре главные части, выполняющие различные функции. Акцепторный "стебель" образуется двумя комплементарно соединенными концевыми частями тРНК. Он состоит из семи пар оснований.3'-конец этого стебля несколько длиннее и формирует одноцепочечный участок, который заканчивается последовательностью ЦЦА со свободной ОН-группой. К этому концу присоединяется транспортируемая аминокислота. Остальные три ветви представляют собой комплементарно спаренные последовательности нуклеотидов, которые заканчиваются неспаренными участками, образующими петли. Средняя из этих ветвей - антикодоновая - состоит из пяти пар нуклеотидов и содержит в центре своей петли антикодон. Антикодон - это три нуклеотида, комплементарные кодону мРНК, который шифрует аминокислоту, транспортируемую данной тРНК к месту синтеза пептида.

Между акцепторной и антикодоновой ветвями располагаются две боковые ветви. В своих петлях они содержат модифицированные основания - дигидроуридин (D-петля) и триплет TψC, где у - псевдоуриаин (Т^С-петля). Между аитикодоновой и Т^С-ветвями содержится дополнительная петля, включающая от 3-5 до 13-21 нуклеотидов.

В целом различные виды тРНК характеризуются определенным постоянством нуклеотидной последовательности, которая чаще всего состоит из 76 нуклеотидов. Варьирование их числа связано главным образом с изменением количества нуклеотидов в дополнительной петле. Комплементарные участки, поддерживающие структуру тРНК, как правило, консервативны. Первичная структура тРНК, определяемая последовательностью нуклеотидов, формирует вторичную структуру тРНК, имеющую форму листа клевера. В свою очередь, вторичная структура обусловливает трехмерную третичную структуру, для которой характерно образование двух перпендикулярно расположенных двойных спиралей (рис.27). Одна из них образована акцепторной и ТψС-ветвями, другая - антикодоновой и D-ветвями.

На конце одной из двойных спиралей располагается транспортируемая аминокислота, на конце другой - антикодон. Эти участки оказываются максимально удаленными друг от друга. Стабильность третичной структуры тРНК поддерживается благодаря возникновению дополнительных водородных связей между основаниями полинуклеотидной цепи, находящимися в разных ее участках, но пространственно сближенных в третичной структуре.

Различные виды тРНК имеют сходную третичную структуру, хотя и с некоторыми вариациями.

Рис.27. Пространственная организация тРНК:

I - вторичная структура тРНК в виде "клеверного листа", определяемая ее первичной структурой (последовательностью нуклеотидов в цепи);