Лимфатическая система рыб не имеет желез. Она представлена рядом парных и непарных лимфатических стволов, в которые лимфа собирается из органов и по ним же выводится в конечные участки вен, в частности в Кювьеровы протоки, У некоторых рыб есть лимфатические сердца.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА И ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Нервная система. У рыб она представлена центральной нервной системой и связанной с ней периферической и вегетативной (симпатической) нервной системой. Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга. К периферической нервной системе относятся нервы, отходящие от головного и спинного мозга к органам. Вегетативная нервная система в основе имеет многочисленные ганглии и нервы, иннервирующие мышцы внутренних органов и кровеносных сосудов сердца. Нервная система рыб по сравнению с нервной системой высших позвоночных характеризуется рядом примитивных черт. Центральная нервная система имеет вид нервной трубки, тянущейся вдоль туловища: часть ее, лежащая над позвоночником и защищенная верхними дугами позвонков, образует спинной мозг, а расширенная передняя часть, окруженная хрящевым или костным черепом, составляет головной мозг.

Рис. 1 Головной мозг рыбы (окунь):

1- обонятельные капсулы; 2- обонятельные доли; 3- передний мозг; 4- средний мозг; 5- мозжечок; 6- продолговатый мозг; 7- спинной мозг; 8,9,10- головные нервы.

Полости переднего, промежуточного и продолговатого мозга называются желудочками: полость среднего мозга — сильвиевым водопроводом (она соединяет полости промежуточного и продолговатого мозга, т. е. третий и четвертый желудочки). Передний мозг благодаря продольной борозде имеет вид двух полушарий. К ним прилегают обонятельные луковицы (первичный обонятельный центр) или непосредственно "^у большинства видов), или через обонятельный тракт (карповые, сомовые, тресковые). В крыше переднего мозга нет нервных клеток. Серое вещество в виде полосатых тел сосредоточено главным образом в основании и обонятельных долях, выстилает полость желудочков и составляет главную массу переднего мозга. Волокна обонятельного нерва связывают луковицу с. клетками обонятельной капсулы. Передний мозг является центром обработки информации, поступающей от органов обоняния. Благодаря своей связи с промежуточным и средним мозгом он участвует в регуляции движения и поведения. В частности, передний мозг принимает участие в формировании способности к таким актам, как икрометание, охрана икры, образование стаи, агрессия и др. В промежуточном мозге развиты зрительные бугры. От них отходят зрительные нервы, образующие хиазму (перекрест, т. е. часть волокон правого нерва переходит в левый нерв и наоборот). На нижней стороне промежуточного мозга, или гипоталамусе, имеется воронка, к которой прилегает гипофиз, или питуитарная железа; в верхней части промежуточного мозга развивается эпифиз, или пинеальная железа. Гипофиз и эпифиз являются железами внутренней секреции. Промежуточный мозг выполняет многочисленные функции. Он воспринимает раздражения от сетчатки глаза, участвует /в координации движений, переработке информации от других органов чувств. Гипофиз и эпифиз осуществляют гормональную регуляцию обменных процессов. Средний мозг наибольший по объему. Он имеет вид двух полушарий, которые называют зрительными долями. Эти доли являются первичными зрительными центрами, воспринимающими возбуждение. Из них берут начало волокна зрительного нерва. В среднем мозгу обрабатываются сигналы, идущие от органов зрения и равновесия; здесь помещаются центры связи с мозжечком, продолговатым и спинным мозгом, регуляции окраски, вкуса. Мозжечок расположен в задней части мозга и может иметь форму или маленького бугорка, прилегающего сзади к среднему мозгу, или большого мешковидно-вытянутого образования, примыкающего сверху к продолговатому мозгу. Особенно большого развития достигает мозжечок у сомов, а у мормируса он наибольший среди всех позвоночных. В мозжечке рыб имеются клетки Пуркинье. Мозжечок является центром всех моторных иннерваций при плавании и схватывании пищи. Он 'обеспечивает координацию движений, поддержание равновесия, мышечную деятельность, связан с рецепторами органов боковой линии, направляет и координирует деятельность других отделов мозга. При повреждении мозжечка, например, у карпа и серебряного карася наступает атония мышц, нарушается- равновесие, не вырабатываются или пропадают условные рефлексы на свет и звук. Пятый отдел головного мозга—продолговатый мозг без резкой границы переходит в спинной мозг. Полость продолговатого мозга — четвертый желудочек продолжается в полость спинного мозга--невроцель. Значительная масса продолгоча-того мозга состоит из белого вещества. От продолговатого мозга отходит большая часть (шесть из десяти) черепно-мозговых нервов. Он является центром регуляции деятельности спинного мозга и вегетативной нервной системы. В нем располагаются наиболее важные жизненные центры, регулирующие деятельность дыхательной, скелетно-мышечной, кровеносной, пищеварительной, выделительной систем, органов слуха и равновесия, вкуса, боковой линии и электрических органов. Поэтому при разрушении продолговатого мозга, например при перерезке туловища позади головы, наступает быстрая смерть рыбы. Через приходящие в продолговатый мозг спинномозговые волокна осуществляется связь продолговатого и спинного мозга. От головного мозга отходят 10 пар черепно-мозговых нервов: 1—обонятельный нерв (nervus olfactorius) от чувствующего эпителия обонятельной капсулы доводит раздражения до обонятельных луковиц переднего мозга; 2—зрительный нерв (n. opticus) тянется до сетчатки глаза от зрительных бугров промежуточного мозга; 3—глазодвигательный нерв (n. oculo-motorius) иннервирует мышцы глаза, отходя от среднего мозга; 4 — блоковый нерв (n. trochlearis) — глазодвигательный, тянущийся от среднего мозга к одной из мышц глаза; 5—тройничный нерв (n. trigeminus), отходящий от боковой поверхности продолговатого мозга и дающий три основные ветви—глазничную, верхнечелюстную и нижнечелюстную; 6 — отводящий нерв (n. abducens) тянется от дна мозга к прямой мышце глаза; 7—лицевой нерв (n. facialis) отходит от продолговатого мозга и дает многочисленные разветвления к мускулатуре подъязычной дуги, слизистой ротовой полости, коже головы (в том числе боковой линии головы); 8—слуховой нерв (n. acusticus) связывает продолговатый мозг и слуховой аппарат; 9—языко-глоточный нерв (n. glossopharingeus) идет от продолговатого мозга к глотке, иннервирует слизистую глотки и мускулатуру первой жаберной дуги; 10—блуждающий нерв (n. vagus) — наиболее длинный, связывает продолговатый мозг с жаберным аппаратом, кишечным трактом, сердцем, плавательным пузырем, боковой линией. Степень развития разных отделов головного мозга различна у разных групп рыб и связана с образом жизни. Передний мозг и обонятельные доли лучше развиты у хрящевых рыб (акулы и скаты) и хуже у костистых. У малоподвижных, например донных рыб (камбалы), мозжечок мал, но сильнее развиты передний и продолговатый отделы мозга в соответствии с большой ролью обоняния и осязания в их жизни. У хорошо плавающих рыб (пелагических, питающихся планктоном, и хищничающих) большее развитие получают средний мозг (зрительные доли) и мозжечок (в связи с необходимостью быстрой координации движения). Рыбы, обитающие в мутной воде, имеют маленькие зрительные доли и небольшой мозжечок. Слабо развиты зрительные доли у глубоководных рыб. Различна и электрическая активность разных отделов мозга: у серебряного карася электрические волны в мозжечке идут с частотой 25 .35 раз в секунду, в переднем мозгу— 4 .8. Спинной мозг является продолжением продолговатого мозга. Он имеет форму округлого тяжа и лежит в канале, образованном верхними дугами позвонков. В отличие от высших позвоночных он способен к регенерации и восстановлению деятельности. В спинном мозге серое вещество расположено внутри, а белое—снаружи. Функция спинного мозга — рефлекторная и проводящая. В нем находятся центры сосудодвигательные, туловищной мускулатуры, хроматофоров, электрических органов. От спинного мозга метамерно, т. е. соответственно каждому позвонку, отходят спинномозговые нервы, иннервирующие поверхность тела, туловищные мышцы, а благодаря соединению спинномозговых нервов с ганглиями симпатической нервной системы—и внутренние органы. В спинном мозгу костистых рыб имеется секреторный орган — урогипофиз, клетки которого вырабатывают гормон, участвующий в водном обмене. Вегетативная нервная система у хрящевых рыб представлена разобщенными ганглиями, лежащими вдоль позвоночника. Клетки ганглиев своими отростками контактируют со спинномозговыми нервами и внутренними органами. У костистых рыб ганглии вегетативной нервной системы соединяются двумя продольными нервными стволами. Соединительные ветви ганглиев связывают вегетативную нервную систему с центральной. Взаимосвязи центральной и вегетативной нервной систем создают возможность некоторой взаимозаменяемости нервных центров. Вегетативная нервная система действует независимо от центральной нервной системы и определяет непроизвольную автоматическую деятельность внутренних органов даже в том случае, если ее связь с центральной нервной системой нарушена. Реакцию организма рыбы на внешние и внутренние раздражения определяет рефлекс. У рыб можно выработать, условный рефлекс на свет, форму, запах, вкус, звук, температуру воды и соленость. Так, аквариумные и прудовые рыбы вскоре после начала регулярного кормления скапливаются в определенное время у кормушек. Привыкают они и к звукам во время кормления (постукивание по стенкам аквариума, звон колокольчика, свист, удары) и какое-то время подплывают на эти раздражители и при отсутствии пищи. При этом рефлексы на получение корма образуются у рыб быстрее, а пропадают медленнее, чем у кур, кроликов, собак, обезьян. У карасей рефлекс появляется через 8 сочетаний условного раздражителя с безусловным, а затухает через 28 .78 неподкрепленных сигналов. Поведенческие реакции вырабатываются у рыб быстрее в Группе (подражание, движение за лидером в стае, реакция на хищника и др.). Временная память и дрессировка имеет большое значение и в рыбоводной практике. Если рыб не учат оборонительным реакциям, навыкам общения с хищниками, то молодь, выпускаемая из рыбоводных заводов, быстро гибнет в естественных условиях. Органы восприятия окружающей среды (органы чувств) рыб обладают рядом особенностей, отражающих их приспособленность к условиям жизни. Способность рыб воспринимать информацию из окружающей среды многообразна. Их рецепторы могут улавливать различные раздражения как физической, так и химической природы: давление, звук, цвет, температуру, электрические и магнитные поля, запах, вкус. Одни раздражения .воспринимаются в результате непосредственного прикосновения (осязание, вкус), другие—на расстоянии. Органы, воспринимающие химические, тактильные (прикосновение), электромагнитные, температурные и другие раздражения, имеют простое строение. Раздражения улавливаются свободными нервными окончаниями чувствующих нервов на поверхности кожи. У некоторых групп рыб они представлены специальными органами или входят в состав боковой линии. В связи с особенностями жизненной среды у рыб большое значение имеют системы химического чувства. Химические раздражения воспринимаются при помощи обоняния (ощущения запаха) или органов необонятельной рецепции, обеспечивающих восприятие вкуса, изменение активности среды и т. д. Химическое чувство называется хеморецепцией, а чувствующие органы — хеморецепторами. Хеморецепция помогает рыбам отыскивать и оценивать пищу, особей своего вида и другого пола, избегать врагов, ориентироваться в потоке, защищать территорию. Органы обоняния. У рыб, как и других позвоночных, они находятся в передней части головы и представлены парными обонятельными (носовыми) мешками (капсулами), открывающимися наружу отверстиями—ноздрями. Дно носовой капсулы выстлано складками эпителия, состоящего из опорных и чувствующих клеток (рецепторов). Наружная поверхность чувствующей клетки снабжена ресничками, а основание связано с окончаниями обонятельного нерва. Рецепторная поверхность органа велика: на I кв. мм. обонятельного эпителия приходится у Phoxinus 95000 рецепторных клеток. В обонятельном эпителии многочисленны клетки, секретирующие слизь. Ноздри расположены у хрящевых рыб на нижней стороне рыла впереди рта, у костистых — на дорсальной стороне между ртом и глазами. Круглоротые имеют по одной ноздре, настоящие рыбы—по две. Каждая ноздря разделяется кожистой перегородкой на две части, называемые отверстиями. Вода проникает в переднее, омывает полость и выходит через заднее отверстие, омывая и раздражая при этом волоски рецепторов. Под влиянием пахучих веществ в обонятельном эпителии происходят сложные процессы: перемещения липидов, белково-мукополисахаридных комплексов и кислой фосфатазы. Электрическая активность обонятельного эпителия в ответ на разные пахучие вещества различна. Величина ноздрей связана с образом жизни рыб: у подвижных рыб они небольшие, так как при быстром плавании вода в обонятельной полости обновляется быстро; у рыб малоподвижных ноздри большие, они пропускают через носовую полость больший объем воды, что особенно важно для плохих пловцов, в частности, обитающих у дна. Рыбы обладают тонким обонянием, т. е. пороги обонятельной чувствительности у них очень низки. Это Особенно относится к ночным и сумеречным рыбам, а также к живущим в мутных водах, которым зрение мало помогает в отыскивании пищи и общении с сородичами. Наиболее чувствительно обоняние у проходных рыб. Дальневосточные лососи совершенно точно находят путь от мест нагула в море к нерестилищам в верховьях рек, где они вывелись несколько лет назад. При этом они преодолевают огромные расстояния и препятствия—течения, пороги, перекаты. Однако рыбы верно находят путь лишь в том случае, если ноздри открыты, а если они заполнены ватой или вазелином, то рыбы идут беспорядочно. Предполагают, что лососи в начале миграции ориентируются по солнцу и звездам и примерно за 800 км от родной реки безошибочно определяют путь благодаря хеморецепции. В опытах при смывании носовой полости этих рыб водой с родного нерестилища в обонятельной луковице мозга возникала сильная электрическая реакция. На воду из нижерасположенных притоков реакция была слабой, а на воду с чужих нерестилищ рецепторы вообще не реагировали. Молодь нерки может различать при помощи клеток обонятельной луковицы воду разных озер, растворы различных аминокислот в разведении Ю"4, а также концентрацию кальция в воде. Не менее поразительна аналогичная способность европейского угря, мигрирующего из Европы к нерестилищам, расположенным в Саргассовом море. Подсчитано, что угорь в состоянии распознавать концентрацию, создаваемую разведением 1 г фенилэтилового спирта в соотношении 1:3-10-18. Рыбы улавливают феромон страха при концентрации 10-10 г/л: Высокая избирательная чувствительность к гистамину, а также к углекислоте (0,00132 .0,0264 г/л) обнаружена у карпа. Обонятельный рецептор рыб кроме химических способен воспринимать и механические воздействия (струи потока) и изменения температуры. Органы вкуса. Они представлены вкусовыми почками, образованными скоплениями чувствующих и опорных клеток. Основания чувствующих клеток оплетены концевыми разветвлениями лицевого, блуждающего и языкоглоточного нервов. Восприятие химических раздражителей осуществляется также свободными нервными окончаниями тройничного, блуждающего и спинномозговых нервов. Восприятие вкуса рыбами не обязательно связано с ротовой пол остью, так как вкусовые почки расположены в слизистой оболочке ротовой полости, на губах, в глотке, на усиках, жаберных лепестках, плавниковых лучах и по всей поверхности тела, в том числе на хвосте. Сом воспринимает вкус главным образом при помощи усов, так как в их эпидермисе сосредоточены вкусовые почки. Количество этих почек увеличивается по мере увеличения размеров тела рыбы. Рыбы различают и вкус пищи: горькое, соленое, кислое, сладкое. В частности, восприятие солености связано с ямковид-ным органом, помещающимся в ротовой полости. Чувствительность органов вкуса у некоторых рыб очень высока: например, пещерные рыбы Anoptichtys, будучи слепыми, ощущают раствор глюкозы в концентрации 0,005%. Рыбы распознают изменения солености до О.З^/оо, рН—0,05 .0,007, углекислоты—0,5 г/л, NaCI—0,001 .0,005 моля (карповые), а гольян — даже 0,00004 моля. Органы чувств боковой линии. Специфическим органом, свойственным только рыбам и живущим в воде амфибиям, является орган бокового чувства, или боковой линии. Это сейсмосенсор-ный специализированный кожный орган. Наиболее просто эти органы устроены у круглоротых и личинок карповых. Чувствующие клетки (механорецепторы) лежат среди скоплений эктодермальных клеток на поверхности кожи или в мелких ямках, У основания они оплетены конечными разветвлениями блуждающего нерва, а на участке, возвышающемся над поверхностью, имеют реснички, воспринимающие колебания воды. У большинства взрослых костистых эти органы представляют собой погруженные в кожу каналы, тянущиеся по бокам тела вдоль средней линии. Канал открывается наружу через отверстия (поры) в чешуйках, расположенных над ним. Разветвления боковой линии имеются и на голове.