Таким образом, было положено начало учению о существовании в стебле растений двух токов растворенных веществ: восходящего по древесине и нисходящего по лубу. Обстоятельно разработано это положение было в целом ряде опытов Гельса, описанных нами ранее в очерке, посвященном строению и работе корня. Гельсу удалось открыть и два так называемых концевых двигателя восхоящего тока: корневое давление и присасывающее действие испаряющей работы листьев. Некоторые натуралисты того времени полагали, что по аналогии с венами животных сосуды древесины должны иметь на своей внутренней поверхности клапаны, препятствующие обратному току воды. Гельс с полной очевидностью доказал отсутствие в сосудах древесины каких бы то ни было клапанов и возможность передвижения в них воды в обоих направлениях. Это положение было доказано следующим остроумным опытом. Гельс привил молодое дерево ветвями к двум соседним деревьям и затем срезал привитое дерево под корень, так что оно утратило питание от собственных корней и осталось висеть как бы подвешенное к ветвям соседних деревьев. Срезанное дерево оставалось живым и развивало листья, несмотря на то, что оно получало теперь воду через ветви соседних деревьев.

Схематическое изображение подсолнечника, который использовал Гельс в работах по изучению движения воды в растениях

Гельс доказал также, что в стволе дерева возможно передвижение воды не только снизу вверх, но и горизонтально (хотя в этом случае наблюдается сильное замедление тока воды). Это положение было доказано на следующем опыте. Гельс сделал на отрезанной ветви дуба две глубокие диаметрально противоположные вырезки, доходившие до самой сердцевины на расстоянии 4 дюймов одна от другой; ветвь, погруженная нижним концом в воду, осталась свежей, несмотря на значительное испарение воды. Подобный же результат был получен им при вырезывании из ствола четырех накрест поставленных одна над другой вырезок, доходивших до самой сердцевины. Из своих опытов Гельс сделал вывод, что хотя, как правило, восходящий ток идет и древесине деревьев по прямой линии, но он может осуществляться и в других направлениях (очевидно, благодаря наличию сообщения смежных сосудов между собой).

После Гельса изучением явлений восходящего и нисходящего токов в стебле растений занимался Т.Найт. В 1801 г. он применил для обнаружения проводящих тканей древесины окрашенные растворы и выяснил, что краска вместе с водой из стакана поднимается по срезанному стеблю растения только через сосуды древесины, в то время как сосуды коры, видимо, не принимают в этом подъеме жидкости никакого участия, так как остаются неокрашенными.

Опыты Найта наглядно подтвердили учение о восходящем и нисходящем токах в стебле растений.

Теория пассивного водоносного ложа с двумя концевыми двигателями, основанная на опытах Гельса, впервые была четко сформулирована в 1837 г. А.Дютроше (1776–1847). Однако вскоре этой теории был предъявлен ряд серьезных возражений, основанных на учете количественных отношений. Прежде всего указывалось, что корневое давление достигает величины не больше двух атмосфер; следовательно, нижний концевой двигатель мог бы поднимать воду до верхушки стебля только у небольших травянистых растений. Большей оказалась величина сосущей силы клеток листовой паренхимы. Но если принять во внимание высоту некоторых гигантов растительного мира, например калифорнийской секвойи (100 м) или австралийских эвкалиптов (150 м), то для подъема воды силы указанных двух двигателей представлялись недостаточными. В подтверждение этих сомнений указывали также на большое сопротивление, которое приходится преодолевать току воды при прохождении через сосуды древесины весьма высоких деревьев.

Чтобы обойти эти возражения, некоторые авторы предлагали учитывать капиллярные свойства древесины, но вычисления показали, что в древесине хвойных капиллярное поднятие воды не может превышать 2–3 м. Тогда от капиллярных трубок воображение теоретиков перекинулось к межмолекулярным ходам, к идее движения воды в самой толще стенок сосудов.

Разработанная на этих принципах в 1870-х годах так называемая имбибиционная теория Сакса ненадолго привлекла к себе внимание ученых Запада и была высмеяна Тимирязевым, заявившим, что эта теория « .приписывает клеточной стенке физические свойства, не встречающиеся ни в каком другом теле».

Тимирязев считал эту теорию практически неверной и теоретически недопустимой.

Как всегда в моменты временных теоретических затруднений, после этого стали одна за другой нарождаться виталистические гипотезы под именем учений о промежуточных двигателях восходящего тока. Эти теории выдвигали идею активного участия живых клеток стебля в проведении воды. Вместо определенной теоретической схемы они давали ряд неясных и туманных указаний на внутреннюю регуляцию процессов сокодвижения в стебле. Еще большую путаницу в понимание данного вопроса внесло открытие так называемых жаменовских цепочек, т.е. целого ряда пузырьков воздуха, которыми будто бы всегда внутри сосудов ток поднимающейся воды разбит на мелкие части. За эти жаменовские цепочки ухватились представители обоих направлений. Материалисты видели в менисках пузырьков давно искомую «точку опоры» для столба воды, поднимающегося на большую высоту; виталисты же, наоборот, говорили о большом сопротивлении, которое эта система пузырьков воздуха представляет собой для поднимающегося тока жидкости.

Тщательные наблюдения внесли некоторую ясность, констатировав, что эти пузырьки, представляющие собой в сосудах далеко не постоянное, а скорее исключительное явление, в сущности не препятствуют непрерывному току воды.

Первым толчком к разрешению вопроса послужили опыты Бема, предпринятые им в 1840 г. Бем исследовал величину присасывающей силы испаряющих воду листьев. Он срезал над водой ветви разных растений и укреплял их в длинной стеклянной трубке, наполненной водой и погруженной нижним концом в воду. По мере испарения воды листьями ветка всасывала воду из трубки и вызывала поднятие столбика ртути. Высота поднятия ртути служила мерой «силы сосания» листьев. В некоторых из этих своих опытов Бем обнаружил парадоксальное на первый взгляд явление: ртуть поднималась иногда на высоту, значительно большую той, которая имелась в барометрической трубке (в которой, как известно, под столбиком ртути нет никакого давления воздуха).

Для понимания причин этого явления надо иметь в виду следующее: между сосущим концом ветки и ртутью находится столб воды. Для остановки ртути на какой-нибудь высоте необходимо, чтобы произошел разрыв этого столба воды, но сила сцепления частиц воды оказывается поистине громадной. Отсюда следует, что присасывание испаряющих листьев может удерживать и тянуть вверх тонкие водные нити громадной длины. На базе этих данных Диксон и Джоли в 1895 г. сформулировали новую теорию в учении о двигателях восходящего тока. Согласно этой теории, главнейшим и основным двигателем восходящего тока (особенно в период сильной транспирации – летом) является «сосание кроны», которое в связи с силой сцепления частиц воды распространяется до самого корня, независимо от высоты растения. Эта теория предполагает, что в растении от адсорбирующей ткани корня до испаряющей поверхности паренхимы листьев тянутся тончайшие, но непрерывные, прочные на разрыв нити воды.