Клеточное происхождение сосудов было окончательно доказано Г.Молем, подробно проследившим процесс развития сосудов в различных органах и доказавшим, что сосуд есть продукт срастания отдельных клеток. Современную систему классификации элементов древесины с подразделением их на паренхиматические, механические и сосудистые дал в 60-х гг. XIX в. прусский школьный учитель Санио. Он предпринял обширные исследования строения древесины различных групп древесных растений, заложив основы метода сравнительно-анатомического изучения стеблей двудольных и голосеменных. Ему же мы обязаны детальным и обстоятельным изучением и описанием устройства окаймленных пор в клетках древесины хвойных, первое описание которых дано было ранее Шахтом.

Бинокулярный микроскоп, который использовали в 1685 г.

Теодор Гартиг (1805–1880) занимался изучением флоэмы. Он открыл так называемые ситовидные трубки, по которым в стебле передвигается пластический материал, произведенный в листьях. Гартиг обнаружил, что эти трубки состоят из цепочки клеток, поперечные перегородки между которыми снабжены сквозными отверстиями.

На основе этого открытия Гартига К.Негели затем разработал целую теорию функций ситовидных трубок как органов проведения трудно диффундирующих пластических веществ по стеблю растений. Теория эта в ее основных чертах сохраняет свое значение и в настоящее время. Что касается распределения сосудистых элементов в стебле растений, то еще в самом начале XIX в. Д.Мольденгауэр (1766–1827) подметил, что в стеблях однодольных растений сосудистые элементы соединяются с группами паренхимных клеток и волокон в особые тяжи, получившие название сосудисто-волокнистых, или, просто, сосудистых пучков. На стебель двудольного Мольденгауэр смотрел как на продукт слияния таких сосудистых пучков в одно кольцо. Наружная часть этих слившихся в одно кольцо пучков, содержащая ситовидные трубки, образовала наружную цилиндрическую трубку флоэмы, а внутренняя часть с водоносными сосудами – внутренний цилиндр древесины.

Каждый из многих сосудистых пучков, разбросанных в толще стебля однодольного растения, как выяснил Мольденгауэр, в периферической части состоит из нескольких слоев толстостенных клеток с косыми щелевидными порами на внутренних стенках. Эти клетки, примыкающие и к лубяной, и к древесинной части пучка, вызвали среди анатомов середины XIX в. споры о том, куда их следует отнести – к элементам флоэмы или ксилемы. Затруднение это в 1874 г. разрешил Швенденер, предложивший выделить эти элементы (встречающиеся к тому же во множестве и вне пучков) в самостоятельную группу механических элементов, или стереид, т.к. они служат преимущественно для сообщения надлежащей крепости данному органу, образуя как бы скелет растения.

Так были открыты и описаны главнейшие микроструктурные элементы стебля. Однако первые ботаники-исследователи не были специалистами, узко ограничивавшими свои исследовательские интересы вопросами микроскопической анатомии растений. Своей целью они считали также и раскрытие физиологических функций изучавшихся ими структурных образований. Как ни наивны были самые первые попытки научных исследователей в этой области, мы все же должны упомянуть о них.

В очерке, посвященном изучению корня, мы уже говорили о теории Чезальпино (конец XVI в.), утверждавшего, что растение всасывает своими корнями влагу так же, как фитиль светильника тянет масло к огню. Передвижение воды по стеблю Чезальпино объяснял тягой соков к началу внутренней теплоты растений. Этому движению соков в побегах, по мнению Чезальпино, способствует свойственное растениям тепло, которое поглощает поднятую влагу и вызывает новое всасывание. Кроме внутренней теплоты, подъем соков по стеблю объясняется, по Чезальпино, и жаром летних лучей солнца.

«Так как тепло гонит влагу вверх, то большинство растений лучше всего растет и приносит плоды весной и летом, потому что тогда от внешнего тепла увеличивается приток влаги. Зимой пламя жизни растений угасает, загнанное глубоко внутрь их тела, при угасании жизни влага больше не распространяется в растении. Органы передвижения влаги засыхают и погибают или твердеют и становятся деревянистыми, как это бывает в старости».

Здесь, наряду с фантастическим утверждением о существовании какой-то движущей силы – «внутренней теплоты растений», – мы видим и зачаток правильных представлений о действительной зависимости подъема воды в сосудах стебля от инсоляции, вызывающей, как мы знаем сейчас, усиление процесса транспирации.

Один из «отцов анатомии растений», Неемия Грю, для объяснения процесса поднятия воды по стеблю пытался проводить аналогию между работой сосудистой системы растений и работой кровеносной системы животных.

Рисунок поперечного сечения стебля чертополоха, сделанный Грю в 1672 г. для книги «Анатомия растений»

Грю считал, что вода в стебле передвигается вверх благодаря ритмическим сокращениям (пульсации) паренхимы, окружающей сосуды. Сдавливая сосуды, паренхима, по мнению Грю, должна выжимать воду все выше и выше.

Опыт Мальпиги со снятием кольцеобразного куска коры со стебля (А). Набухание ткани над кольцом (Б)

Мальпиги, как мы уже знаем, вообще не считал открытые им спиральные сосуды за водоносные пути стебля, а называл их трахеями, приписывая им, как и трахеям насекомых, дыхательную функцию. При этом Мальпиги, естественно, должен был задуматься над вопросом: по какой же части ствола совершается восходящий ток влаги из корней к листьям и плодам? Прежде всего его внимание привлекла кора дерева. «Не может ли совершаться восхождение влаги по коре?» – спрашивал себя Мальпиги и для решения этого вопроса поставил первый опыт с кольцевой вырезкой на коре дерева (1679). Он обнаружил, что части растения, расположенные выше такой кольцевой вырезки, не погибают, а продолжают снабжаться водой, из чего он заключил, что ток воды передается листьям не по коре, а по каким-то элементам древесины. Продолжая свои наблюдения над окольцованными деревьями, он с удивлением заметил, что через год части деревьев, расположенные выше кольцевых вырезок коры, разрослись сильнее обыкновенного в толщину, а плодовые деревья принесли большее против обычного количество плодов. При этом особенно сильно разрастался ствол у верхнего края вырезки – здесь образовался даже кольцеобразный наплыв. Совершенно обратное замечалось в части ствола ниже вырезки. Со времени вырезывания кольца коры здесь прекращался рост дерева в толщину. Из всех этих наблюдений Мальпиги должен был сделать вывод о том, что кора служит, главным образом, для передвижения пластических веществ вниз, а ток воды с питательными солями почвы поднимается какими-то путями по древесине.