Старая гипотеза «перевернутости» хордовых подтверждается
В 1822 г. французский зоолог Этьен Жоффруа Сент-Илер (1772 - 1844) опубликовал статью, в которой утверждал, что позвоночные и членистоногие животные, при всех различиях между ними, устроены по одному плану [1]. Однако у позвоночных центральная нервная система расположена на спинной стороне, сердце - на брюшной, а у членистоногих наоборот. Жоффруа Сент-Илер легко избавился от противоречия, нарисовав перевернутого кверху брюхом омара. Так возникла гипотеза, согласно которой позвоночные животные - это перевернутые в процессе эволюции беспозвоночные.
Перевернутый омар (Жоффруа Сент-Илер Э., 1822).
К столь странной на первый взгляд гипотезе Жоффруа Сент-Илер пришел потому, что уже с начала научной работы был уверен в единстве строения животных. Вероятно, на его мировоззрении сказалось то, что до занятий зоологией он изучал физику - науку, уже тогда успешно объяснявшую разнообразные природные явления с помощью небольшого числа единых принципов. В 1796 г. в одной из своих первых работ Жоффруа Сент-Илер писал: “ .природа замкнулась в определенных рамках и создала все живые существа по единому плану, одинаковому в принципе, но который она варьировала на тысячу ладов во всех его деталях” [2]. Любопытно, что столь общее утверждение было высказано в статье, посвященной частному вопросу систематики полуобезьян.
В более поздних работах (1806 и 1807) Жоффруа Сент-Илер доказал общность строения рыб, рептилий, птиц и млекопитающих, позволившее объединить их в один тип позвоночных животных. Изучая главным образом скелет, он сумел сопоставить даже столь непохожих друг на друга животных, как рыбы и млекопитающие. Именно он обнаружил, что три слуховые косточки в черепе млекопитающих - это видоизмененные жаберные дуги рыб.
Такое соответствие называется гомологией. Какие-либо структуры гомологичны, если они произошли от одной и той же структуры общего предка сравниваемых животных, даже если в настоящее время они выполняют разные функции. Например, рука человека гомологична крылу птицы, так как у них общее происхождение, и между их частями можно установить соответствие. Структуры же разного происхождения, выполняющие одинаковые функции, называют аналогичными. Пример аналогичных структур - крыло птицы и крыло мухи.
Если при исследовании позвоночных животных идея единства строения оказалась чрезвычайно плодотворной, то найти и доказать общность в организации позвоночных и беспозвоночных было довольно трудно. Выдвинув гипотезу “перевернутости” позвоночных, уже саму по себе спорную, Жоффруа Сент-Илер стал искать гомологичные органы у беспозвоночных. Однако на этом пути его ждала неудача, так как он нередко отождествлял явно несопоставимые структуры. Например, Жоффруа Сент-Илер полагал, что наружный скелет членистоногих гомологичен позвоночнику, с той лишь разницей, что членистоногие живут внутри этого “позвоночника”, как улитка - внутри раковины. Позднее было показано, что скелеты членистоногих и позвоночных не гомологичны, так как они развиваются из разных зародышевых листков: у членистоногих - от наружного (эктодермы), а у позвоночных - от среднего (мезодермы).
В 1830 г. знаменитый французский зоолог и палеонтолог Жорж Кювье (1769 - 1832) в известной публичной дискуссии подверг взгляды Жоффруа Сент-Илера сокрушительной критике [3]. Сам Кювье полагал, что, существует четыре типа животных - позвоночные, моллюски, членистые и лучистые, каждый из которых характеризуется особым планом строения, не позволяющим их сравнивать. Несмотря на это, гипотеза “перевернутости” позвоночных не была забыта, и у нее время от времени появлялись сторонники, среди которых особенно известен немецкий зоолог Антон Дорн (1840 - 1909), основатель Неаполитанской морской зоологической станции. Дорн связывал происхождение позвоночных с перевернутыми кольчатыми червями [4]. Однако в целом гипотеза была непопулярной и, как правило, даже не упоминалась в учебниках.
Примеры “перевернутых” животных
Распространенная причина неприятия гипотезы “перевернутости” позвоночных - ее кажущаяся бессмысленность “с точки зрения животного”. Так, авторы известного учебника по анатомии позвоночных А.Ромер и Т.Парсонс пишут, что с гипотезой “перевернутости” трудно согласиться, “так как даже червяк различает верх и низ” [5]. Однако авторы, похоже, “забыли” что перевернутость встречается часто, причем среди самых разных животных.
Из беспозвоночных всю жизнь проводят кверху брюшной стороной обитающие в толще воды жаброногие раки (Anostraca). Для плавания поворачиваются на спину клопы семейства гладышей (Notonectidae), щитни (Notostraca, подотряд листоногих раков) и мечехвосты (Xiphosura, класс хелицеровых). Много перевернутых животных в сообществе морских и пресноводных организмов, обитающих снизу поверхностной пленки воды (гипонейстон). К ним относятся разнообразные ресничные черви (Turbellaria), брюхоногие моллюски (Gastropoda) и др. Ветвистоусые ракообразные из рода Scapholeberis прикрепляются к поверхностной пленке за счет несмачиваемых щетинок, расположенных на брюшной стороне раковины, а брюхоногие моллюски из рода Janthina всю жизнь проводят у поверхности открытого океана, прикрепившись снизу к поплавку, который они сами строят из воздушных пузырьков.
Кверху брюхом зарываются в грунт ланцетники (Branchiostoma, или Amphioxus). Эти животные принадлежат к подтипу бесчерепных современного типа хордовых, к которому еще относятся подтипы оболочников и позвоночных. Поэтому далее мы будем говорить не о типе позвоночных, как было принято во времена Жоффруа Сент-Илер, а о типе хордовых, как принято теперь.
Любители плавать на спине есть и среди рыб, например представители семейства перистоусых сомов (Mochocidae). Полагают, что им пришлось перевернуться, чтобы питаться у поверхности (остальные сомы кормятся на дне водоемов), так как рот у сомов расположен с брюшной стороны. Например, обитающий в бассейне реки Конго чернобрюхий перистоусый сомик (Synodontis nigriventris) хватает падающих в воду насекомых или объедает обрастания с плавающих на поверхности листьев. У этого сомика, чтобы быть незаметным с воздуха и из глубины, даже окраска “перевернута”: в отличие от других рыб, его спина светлее, чем брюхо.
“Перевернутые” животные есть даже среди млекопитающих. Ленивцы (Bradypodidae) почти всю жизнь висят на ветвях деревьев спиной вниз. Сообразно положению тела, шерсть у ленивцев растет не от спины к брюху, как у других млекопитающих, а наоборот, так, чтобы стекала дождевая вода.
Если гипотеза “перевернутости” позвоночных верна, то ленивцев и перистоусых сомиков следует считать вернувшимися в нормальное для далеких предков положение! Добавим к этому, что бывают и другие нестандартные положения животных - достаточно вспомнить лежащую на боку камбалу или вертикальную позу человека.
Данные сравнительной анатомии и эмбриологии
Непопулярность гипотезы “перевернутости” хордовых может объясняться еще и недостатком сравнительно-анатомических доводов в ее пользу, что проявилось еще во время дискуссии Жоффруа Сент-Илера и Кювье.