Показано, что тимпания обусловлена попаданием в рубец пенящихся агентов. Это, прежде всего, сапонины и некоторые фракции растворимых белков (1,9). Некоторые исследователи считают, что эффективными «антитимпанийными» агентами являются танины, осаждающие белки в рубце животных. (9).

Анализ наших данных выявил высокий уровень корреляционных зависимостей между показателем пенообразования и содержанием сапонинов: в 1996 году - +0,81 у сорта д-2 и +0,76 у сорта д-6, в 1997 году - +0,77 у сорта д-2 и +0,53 у сорта д-6. Несколько меньшая связь была обнаружена между пенообразованием и содержанием белка: в 1996 -+0,47 у сорта д-2 и +0,20 у сорта д-6, в 1997 году - +0,53 у сорта д-2 и +0,46 у сорта д-6. В целом уровень корреляционных зависимостей был более высоким у сорта д-2 по сравнению с сортом д-6. При этом, в 1996 году он был более высоким по сравнению с 1997 годом. Нами не было выявлено какой либо существенной связи между показателем пенообразования и содержанием танинов. В 1996 году у сорта д-2 обнаружена небольшая отрицательная корреляция между показателем пенообразования и содержанием изофлавонов (-0,29), а у сорта д-6 между показателем пенообразования и суммой флавонов и флавонолов (-0,22). Была показана также отрицательная корреляция между показателем пенообразования и содержанием сухих веществ (-0,40).

Как показано выше, в козлятнике сапонины обнаружены не были. Однако, показатель пенообразования у этой культуры был выше, чем у не вызывающего тимпанию лядвенца. Так в 1996 году у сортовой популяции козлятниа "Надежда" показатель пенообразования равнялся 1,94, что оказалось даже выше, чем у люцерны д-2. В 1997 и особенно в 1999 году показатель пенообразования у козлятника снизился до 1,73 и 1,49 соответственно. У дикорастущей популяции козлятника этот показатель, а также диапазон его изменчивости был выше чем у сорта "Надежда".Каких либо корреляционных зависимостей между пенообразованием и определяемыми нами биохимическими показателями обнаружено не было.

Обсуждение результатов. Наши исследования показали высокую внутрипопуляционную изменчивость изученных образцов люцерны и козлятника по изученным биохимическим признакам качества. Внутри каждой популяции были выделены растения, в которых содержание тех или иных изучаемых веществ в несколько раз отличалось от их среднего значения у популяции. Наибольший диапазон внутрипопуляционной изменчивости был отмечен по содержанию вторичных метаболитов, к которым в большинстве своем относятся антипитательные вещества. Так в 1997 году у популяции люцерны д-6 среднее значение содержания сапонинов было невысоким, но у некоторых растений оно достигало критических концентраций. Подобную картину мы наблюдали и при анализе внутрипопуляционной изменчивости эстрогенных веществ популяции люцерны д-2 и козлятника «Надежда» в 1996 году, а также танинов и фенолкарбоновых кислот у дикорастущей популяции козлятника в 1999 году.

Изменение погодных условий не одинаково влияло на уровень внутрипопуляционной изменчивости разных биохимических признаков. Так, в 1997 у всех изученных популяций диапазон изменчивости по содержанию белка и сапонинов увеличился, а по накоплению эстрогенов уменьшился.

Анализ изученных популяций показал, что в каждой популяции люцерны можно выделить растения существенно различающиеся своей реакцией на изменение погодных условий. В тоже время, в каждой популяции была группа растений, в которой содержание исследуемого признака не менялось или менялось незначительно. Такая группа растений, выделенная по содержанию белка, была более многочисленной у популяции д-2, а по накоплению сапонинов, изофлавонов и показателю пенообразования - у д-6. Все эти растения содержали изучаемые соединения в количествах близких к средним их значениям по популяции. Если кривую распределения сапонинов, белка, изофлавонов и показателя пенообразования построить только по этим образцам, то она получится почти симметричной формы с вершиной в области средних значений этих признаков по каждой из рассматриваемых популяций (рис. 1В). Таким образом, на кривой распределения для каждой популяции можно выделить своеобразную "зону стабильности" по разным биохимическим признакам, внутри которой содержатся растения, у которых проявление этих признаков практически не меняется по годам. В тоже время, следует отметить, что не все растения, содержащие биохимические показатели, близкие к средним входят в состав "зоны стабильности".

В каждой популяции были и такие растения, у которых в противоположность растениям из первой группы, происходили очень значительные изменения содержания (иногда в несколько раз) изучаемых биохимических признаков под влияниям внешних условий. Эту группу составили в основном растения, у которых рассматриваемые соединения содержались в количествах значительно отличающихся от средних по популяции. При изменении внешних условий содержание того или иного соединения у этих растениях либо резко возрастало, либо уменьшалось. В этом случае они меняли свое место на кривой распределения.

Наибольшее число больных, отстающих в развитии, отличающихся низким ростом и массой растений также были в основном среди особей, у которых рассматриваемые соединения содержались в количествах значительно отличающихся от среднего их значения по популяции. Среди растений с низким содержанием сапонинов погибли те, которые накапливали очень много или наоборот очень мало белка, фенольных соединений, танинов, изофлавонов. По нашим данным те растения, которые в значительной степени и по большему числу биохимических показателей выделялись из общей массы растений популяции, имели больше шансов погибнуть или заболеть.

Оказалось, что охарактеризовать популяции можно не только по средним, минимальным и максимальным значениям изученных признаков или по кривым распределения этих признаков у растений внутри популяции, но и по их специфическим особенностям реагировать на изменения погодных условий. Каждая популяция характеризуется количеством растений со стабильным содержанием того или иного биохимического показателя, т.е. своеобразной "зоной стабильности". При селекции на увеличение питательных или уменьшении антипитательных веществ, вероятно, следует отбирать растения не с крайними значениями этих признаков, так как велика вероятность, что у таких растений проявление рассматриваемых признаков будет нестабильным. Целесообразно выделить "зону стабильности" по анализируемому признаку и уже среди таких растений отбирать особи с максимальными или минимальными значениями признаков.

В популяции д-2 было меньше чем в д-6 погибших и больных растений. Одновременно у первой была отмечена большая изменчивость по годам сапонинов и фенольных соединений, т.е. вторичных метаболитов. Для некоторых из этих веществ показана возможность выступать в роли стрессовых метаболитов, участвуя, тем самым, в адаптации растений к неблагоприятным условиям внешней среды (22).

С другой стороны, вполне объяснимым является и тот факт, что у более устойчивого к неблагоприятным условиям козлятника по сравнению с люцерной была отмечена и большая внутрипопуляционная изменчивость как раз по содержанию фенольных соединений, причем у дикорастущей популяции в большей степени чем у сортовой.