Рис. 1. Внутрипопуляционная изменчивость люцерны и козлятника по содержанию белка. По вертикали дано количество растений в %. По горизонтали - содержание белка в %.

А - 1996 год, Б - 1997 год, В - 1996 год, приведены растения люцерны, у которых содержание белка не изменилось в 1997 году по сравнению с 1996 годом.

-1—ф---- люцерна Д-2

-3- -И- - люцерна Д-6

-3—4 козлятник "Надежда"

Популяции каждого из изученных образцов люцерны во все годы отличались своим специфическим характером распределением показателя «содержание белка» у отдельных растений.

Так, не смотря на внешнее сходство кривых распределения белка, соответствующих 1996-му и 1997-му годам изучения, анализ данных по отдельным растениям показал, что внутри популяций произошли существенные изменения.

Большинство растений поменяло свое место на графике. Были выделены растения, у которых содержание белка в 1997 году снизилось в гораздо большей степени, чем в среднем по популяции. Обнаружены и такие растения, у которых содержание белка не только не снизилось, но возросло, причем у некоторых довольно значительно.

Можно было предположить, что в 1997 году в группу высокобелковых попадут растения, которые по результатам анализа 1996 года также отличались повышенным накоплением белка, в группу низко белковых соответственно пониженным накоплением и т. д. Однако, анализ полученных результатов показал, что во многих случаях это не так. В

1996 году нами была выделена группа растений, отличавшихся высоким (свыше 18% на сухой вес и свыше 4% на сырой вес) накоплением белка. Таких растений у популяции д-6 было достаточно много, более четверти от всей популяции. В 1997 году 31% этих растений вымерзло, причем погибли растения с очень высоким содержанием белка (20,0 -21,0% на сухой вес), еще 40% таких высокобелковых растений отставали в развитии и были настолько низкорослыми, что растительного материала не хватило, чтобы провести полный биохимический анализ.

У сорта д-2 высокобелковых растений было немного, и, поэтому, мы присоединили к ним растения с содержанием белка от 3,8% на сырой вес и 17,5% на сухой вес и выше. В 1997 году среди этих растений количество погибших и больных было также значительно больше, чем в среднем по популяции. У оставшихся растений ни одно не попало в число высокобелковых. В 1997 году группы высокобелковых растений составили те представители, которые в 1996 году входили в число средне- и низко белковых. Среднее содержание белка у группы высокобелковых растений в

1997 составило 4,12% на сырой вес и 18,56% на сухой вес (д-6) и 3,94% и 17,98% (д-2), соответственно. В 1996 году эти же растения накапливали белка в количестве близком к среднему по популяции, а именно -3,68% и 16,99% (д-6) и 3,42% и 15,72% (д-2) соответственно.

В каждой популяции были обнаружены растения, у которых содержание белка не менялось по годам (или менялись не более, чем на 5%). У сорта д-2 таких растений было 45%, что в 1,5 раза больше чем у сорта д-6 (28%). У сорта д-2 они располагались на графике в пределах концентраций от 2,9% до 3,7%, причем подавляющее число составляли растения с содержанием белка от 3,2 до 3,4%, что соответствовало количествам, близким к среднему по этой популяции. У сорта д-6, растения со стабильным в течение 2-х лет содержанием белка попадали на графике в диапазон от 3,2% до 4,1%. При этом подавляющее большинство составляли растения с показателями - от 3,6% до 3,8% белка на сухой вес, что также совпадает со средней концентрацией белка у популяции д-6 (рис. 1В).

Козлятник «Надежда» по сравнению с люцерной содержал больше белка как в пересчете на сухой, так и на сырой вес (24,7% и 4,8% в 1996 году и 23,9% и 4,57% в 1997 году соответственно). Большинство растений имело от 4,5% до 5,0% белка. Причем доля этих растений в течение 2-х лет была практически одинаковой (40%). В 1999 году количество белка в пересчете на сухой вес снизилось до 19,1%, а на сырой вес повысилась (5,45%). Следует отметить, что между сортом Надежда и дикорастущей популяцией козлятника существенных различий по накоплению этих веществ и характеру изменчивости внутри популяции не выявлено.

Антипитательные вещества. Сапонины. Сапонины являются одними из основных антипитательных веществ люцерны. Показано, что большинство физиологических эффектов, связанных с сапонинами люцерны, оказались вредными для животных (8). Сапонины обладают поверхностно-активными или детергентными свойствами. Это вызывает пенообразование водных растворов и приводит к заболеванию животных - тимпании или вспучиванию. Сапонины вызывают ингибирование роста организма, снижение деятельности гладкой мускулатуры и всасывания питательных веществ (1,9).

Одни авторы считают высокосапониновыми растения, которые содержат более 1% этих веществ на сухой вес (10,11). Другие полагают, что таковыми являются растения с содержанием сапонинов 0,47% на сухой вес и выше (12).

В 1996 году в популяции д-2 содержалось в среднем 70,2 мгМООг сапонинов на сырой вес (0,25% на сухой вес), а в д-6 - 127мг/100г (0,56%) соответственно. В 1997 в обеих популяциях содержание сапонинов значительно увеличилось: у д-2 в среднем до 122мг/100г на сырой вес (0,49% на сухой вес), а у сорта д-6 до 246мг/100г (0,74%) соответственно. В 1997 году произошло не только увеличение среднего содержания сапонинов, но и изменение распределения содержания этих веществ у растений в популяции.

Как видно из рисунка 2, наибольшие изменения произошли в популяции д-2. Если в 1996 году самой многочисленной была группа растений с содержанием сапонинов от 70 до 90 мг/100 г, то в 1997 году таковой стала группа растений с содержанием сапонинов от 120 до 140 мг/100 г.

Рис .2. Внутрипопуляционная изменчивость люцерны по содержанию сапонинов. А -1996 год, Б -1997 год. Остальные обозначения как на рис. 1

Рис.3. Внутрипопуляционная изменчивость люцерны и козлятника по содержанию танинов. А-1996 год, Б -1999 год.

Л А---- дикорастущая популяция козлятника.

Остальные обозначения как на рис. 1

Для популяции д-6 на кривой распределения сапонинов за 1997 год не наблюдали «сдвига максимума» значений содержания сапонинов по сравнению с 1996 годом (рис.2). Увеличение содержания сапонинов в целом у этой популяции в 1997 году произошло из-за резкого (в 40 раз) увеличения содержания этих веществ у отдельных растений. В 1997 году были найдены растения (3,6%), у которых эти вещества накапливались в количестве более 1% на сухой вес. Мы обратили особое внимание на эту группу растений. Оказалось, что в 1996 году они не только не входили в число растений с наибольшим содержанием сапонинов, но большинство из них содержали эти вещества в минимальном количестве. Те же растения, которые в 1996 году содержали максимальные концентрации сапонинов на следующий год оказались низко- или среднесапониновыми.