Сравнительная анатомия
Аналогичные структуры сходны по выполняемым функциям, но имеют разное эволюционное происхождение. Это, например, крылья насекомых и птиц или ноги пауков и лошадей.
Органы могут быть гомологичными и аналогичными одновременно, если у них одинаковые генетические источники и близкие функции, но расположены они в разных сегментах. Таковы, например, различные пары ног насекомых и ракообразных. В этих случаях говорят о сериальной гомологии (гомодинамии), поскольку сходные структуры образуют ряды (серии).
Когда аналогичные органы, развившиеся из несхожих предшествующих структур, обнаруживают заметную близость строения, говорят об их параллельном, или конвергентном, развитии. Закон конвергенции утверждает, что органы, выполняющие одинаковые функции и используемые одинаковым способом, становятся в ходе эволюции морфологически сходными, какими бы различными они ни были в начале. Один из наиболее замечательных примеров конвергенции – глаза кальмаров и осьминогов, с одной стороны, и позвоночных животных – с другой. Эти органы возникли из совершенно разных зачатков, но приобрели значительное сходство благодаря идентичности функции.
Классификация животных
Прежде чем излагать результаты анатомического сравнения систем органов, полезно вкратце охарактеризовать главные группы животных, сделав упор на существующих между ними различиях. Эти группы называются типами; эволюционный ряд от самых примитивных до наиболее эволюционно продвинутых из них можно представить следующим образом: Porifera, Mesozoa, Cnidaria (Coelenterata), Ctenophora, Platyhelminthes, Nemertinea, Acanthocephala, Aschelminthes, Entoprocta, Bryozoa, Phoronidea, Brachiopoda, Mollusca, Sipunculoidea, Echiuroidea, Annelida, Arthropoda, Chaetognatha, Echinodermata, Hemichordata и Chordata.
При обсуждении сравнительной анатомии необязательно и даже нежелательно сопоставлять строение всех представителей типов. Необходимо рассмотреть лишь типы, обладающие важнейшими для понимания эволюции анатомическими особенностями. Поскольку на первом месте среди объектов сравнительной анатомии традиционно стоят позвоночные животные, в составе этой группы будут кратко охарактеризованы все составляющие ее классы.
Губки (Porifera) считаются наиболее примитивными среди многоклеточных животных и разделяются на 3 класса в соответствии с особенностями образующего их скелет материала. У известковых губок это спикулы из карбоната кальция; у обыкновенных губок – упругие, гибкие волокна спонгина, близкого по химическому составу к рогу; у стеклянных губок – тонкая сеть кремневых игл, напоминающих стекло.
К кишечнополостным, или стрекающим (Coelenterata, или Cnidaria), относятся гидроидные полипы, медузы, актинии и кораллы. Тело этих преимущественно морских животных состоит всего из двух слоев клеток, эктодермы (наружного листка) и энтодермы (внутреннего листка), окружающих полость тела, которая называется кишечной, с единственным – ротовым – отверстием. Важная особенность группы – радиальная симметрия.
Гребневики (Ctenophora) – морские животные, несколько напоминающие медуз. Их значение для сравнительной анатомии невелико, если не считать того, что это самая примитивная группа, имеющая настоящий третий (средний) зародышевый листок – мезодерму. Таким образом, все животные выше уровня кишечнополостных проходят в своем эмбриональном развитии стадию трех зародышевых листков.
Тип плоских червей (Platyhelminthes) включает в себя планарий, трематод, ленточных глистов и т.п. Все они, действительно, плоскотелые и, подобно кишечнополостным, лишены анального отверстия: непереваренные остатки пищи «отрыгиваются» через рот. У этих животных уже заметно начало формирования головного мозга (цефализация).
Первичнополостные (круглые) черви (Aschelminthes) – это червеобразные формы с полостью тела, называемой псевдоцелем. Они имеют как рот, так и анальное отверстие, соединенные простым прямым кишечником. Среди них много паразитов. Некоторые зоологи считают перечисленные ниже классы самостоятельными типами: коловратки (Rotifera), брюхоресничные (Gastrotricha), киноринхи (Kinorhyncha), приапулиды (Priapulida), нематоды (Nematoda) и волосатики (Nematomorpha).
Тип моллюсков (Mollusca) включает улиток, двустворок, кальмаров и других т.н. мягкотелых животных. Обычно они защищены раковиной, выделяемой эктодермальным слоем ткани. Все эти животные снабжены полным набором перечисленных выше систем органов и отличаются весьма высоким уровнем организации.
К кольчатым червям (Annelida) относятся сегментированные червеобразные формы. Тип членистоногих (Arthropoda) включает животных с наружным скелетом и суставными конечностями, в том числе ракообразных, многоножек, насекомых и паукообразных. Оба эти типа высокоорганизованы и во многом сравнимы с позвоночными.
Полухордовые (Hemichordata), иногда рассматриваемые как подтип хордовых, – это червеобразные животные, живущие на морском дне.
Тип хордовых (Chordata) состоит из следующих подтипов: личиночнохордовые (Urochordata), головохордовые (Cephalochordata) и позвоночные (Vertebrata). Для типа в целом характерны три главные особенности: присутствие, по крайней мере у личинок, хрящевого стержня, проходящего вдоль спинной стороны тела и называемого хордой; находящаяся над ним трубчатая центральная нервная система и, наконец, жаберные щели, соединяющие глотку с левой и правой поверхностями тела позади головы. У позвоночных хорда замещена позвоночником, состоящим из хряща у низших рыб и из кости у эволюционно более продвинутых групп.
Личиночнохордовых называют иначе оболочниками. Этот подтип объединяет несколько сотен видов – от прикрепленных к дну асцидий до свободно плавающих аппендикулярий и сальп.
Головохордовые, или бесчерепные, представлены главным образом родом Amphioxus, т.е. ланцетниками, названными так потому, что их тело заострено на головном и хвостовом концах. Они имеют многочисленные жаберные щели, хорду и расположенный над ней полый спинной мозг. Все три характерные особенности хордовых выражены здесь в самой примитивной форме, и обычно ланцетников считают близкими к предкам всей этой группы животных.
К позвоночным относятся щитковые бесчелюстные, круглоротые, пластинокожие, рыбы, амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие. Щитковые и пластинокожие давно вымерли. Это были покрытые тяжелым панцирем рыбообразные существа, населявшие древние моря. Представленные сейчас миногами и миксинами круглоротые – это эволюционно дегенерировавшие (упростившиеся) паразиты рыб.
Для рассмотрения сравнительной анатомии рыб их удобно разделить на 3 группы: хрящевые, лопастеперые (мясистолопастные) и костные. Первые представлены в основном акулами и скатами. У них плотная кожа с плакоидными чешуями, которые коренным образом отличаются от чешуй других рыб. Скелет хрящевой; жаберные щели открываются наружу; рот располагается на нижней стороне головы; хвост снабжен неравнолопастным плавником. По своей внутренней анатомии хрящевые рыбы примитивны и неспециализированы; ни легких, ни плавательного пузыря у них нет.