В древности одна из групп примитивных пресноводных рыб (кистеперые) приобрела в качестве дополнительных органов дыхания легкие. Они возникают у эмбриона как выпячивание брюшной стенки глотки, которое приобретает трубчатую форму, растет назад и раздваивается, превращаясь в два полых мешка. Позже они смещаются к спинной стенке полости тела и окружаются особой оболочкой, плеврой. Легкие лежат ниже эпителиальной выстилки этой стенки (в отличие от плавательного пузыря, располагающегося над ней) и получают кровь из легочной артерии, которая отходит от шестой жаберной артериальной дуги.

Плавательный пузырь развился у предков современных костных рыб. Он возник в виде непарного выпячивания верхней стенки глотки и в конце концов расположился вдоль всей полости тела над выстилкой ее спинной стенки, но ниже почек (мезонефроса). Плавательный пузырь снабжается кровью не через легочную артерию, а через чревную; исключение составляет ильная рыба (амия). Перечисленные различия между легкими и плавательным пузырем указывают на то, что они возникли независимо друг от друга и представляют собой негомологичные структуры. Впрочем, плавательный пузырь иногда используется как дополнительный орган воздушного дыхания, особенно у ганоидов (ильной рыбы, панцирных щук и осетровых). У африканских многоперов (Polypterus) плавательный пузырь двойной, брюшной, необходим для дыхания наряду с жабрами и обслуживается легочными артериями, т.е. по сути дела является легкими. У хрящевых рыб нет ни легких, ни плавательного пузыря.

Трубка, ведущая от брюшной стороны глотки к легким, сохраняется у взрослых животных в качестве трахеи. У двоякодышащих рыб и амфибий это короткий канал с мягкими стенками, а у рептилий, птиц и млекопитающих – жесткая трубка с хрящевыми кольцами в стенках, не позволяющими ей спадаться.

Голосовая камера млекопитающих, гортань, развивается в задней части глотки у входа в трахею и пищеводом. У птиц источником издаваемые звуков служит дополнительная нижняя гортань, расположенная в глубине грудной клетки, где трахея разветвляется на два бронха, идущих к легким. Таким образом, голосовые органы у птиц и млекопитающих не гомологичны.

У живущих в воде личинок амфибий развивается 3 пары наружных жабр эктодермального происхождения, не вполне гомологичных внутренним жабрам рыб. Личинки африканской и южноамериканской двоякодышащих рыб снабжены 4 парами наружных жабр, личинка многопера – только одной. Амфибии на разных этапах своей жизни могут дышать влажной кожей, наружными жабрами, внутренними жабрами и легкими. Лягушки и саламандры, лишенные грудной клетки, т.е. не способные к реберным дыхательным движениям, проталкивают воздух в легкие, как бы заглатывая его, а выдыхают за счет сокращения мышц брюшной стенки. Сходным образом дышат и черепахи из-за неподвижности их панциря, но остальные рептилии, а также птицы и млекопитающие вентилируют легкие, ритмично расширяя и сужая грудную клетку.

У птиц легкие непосредственно соединены с грудной клеткой. Кроме того, от них отходит множество воздушных мешков, которые размещены между внутренними органами и даже в полых костях. У млекопитающих легкие свободно подвешены в грудной полости и заполняются при падении в них давления. Эта полость отделена здесь от брюшной уникальной плоской мышцей, диафрагмой, которая в расслабленном состоянии образует направленный к голове купол. Сокращаясь при вдохе, она уплощается, тем самым увеличивая грудную полость и создавая перепад давления, необходимый для вдоха.

Выделительная система

Выделительная (экскреторная) система выводит из организма отходы обмена веществ. Продукты выведения (экскреты) могут быть представлены непереваренными остатками пищи, потом, диоксидом углерода, желчью (из печени) или мочой, которая образуется в почках. Здесь будут рассмотрены только почки и функционально связанные с ними структуры, т.е. специализированные органы выделения позвоночных.

Беспозвоночные. Экскрецию у простейших обеспечивают сократительные вакуоли. У плоских червей и некоторых других беспозвоночных для этого служат примитивные нефридии, или протонефридии, состоящие из крупных «пламенных» клеток и связанных с ними канальцев. «Пламенные» клетки функционируют одновременно как фильтр и как «мотор», обеспечивающий ток жидкого экскрета по выделительной системе: из окружающих тканей в них поступают отходы метаболизма и вода, а они прогоняют образовавшуюся жидкость в канальцы и далее по протокам к выделительным порам. В углублении каждой «пламенной» клетки находится пучок ресничек («мерцательное пламя»), биение которых и гонит жидкий экскрет по выделительным трубочкам из организма. У кольчатых червей выделительная система представлена нефридиями другого типа – т.н. метанефридиями. Это парные, метамерно расположенные канальцы, обчно длинные и извитые; один конец каждого канальца открывается ресничной воронкой в целомическую полость предыдущего сегмента тела, а другой – наружу. Биения ресничек создают ток жидкости по канальцу, и по мере ее продвижения происходит образование мочи. Иначе устроена выделительная система у наземных беспозвоночных. Жидкие продукты выделения выходят у них по мальпигиевым сосудам в заднюю кишку, где идет всасывание воды; обезвоженные экскреты выводятся наружу через анальное отверстие. Такая система позволяет снизить потери воды организмом.

Позвоночные. У позвоночных последовательно появляются три типа почек: пронефрос, мезонефрос и метанефрос. Пронефрос развивается у раннего эмбриона в виде скопления немногочисленных трубочек – нефронов (почечных канальцев) – вдоль передне-верхней части внутренней стенки полости тела. Из них моча попадает в первичный мочеточник, называемый пронефрическим, или вольфовым, каналом. У всех позвоночных, кроме миксин, пронефрос функционирует лишь временно. Вслед за ним формируются сходные, но более сложные трубочки мезонефроса, который у рыб и амфибий становится функциональной почкой. При этом для выведения мочи во внешнюю среду или в клоаку по-прежнему используется вольфов канал. У рептилий, птиц и млекопитающих позади мезонефроса развивается почка третьего типа, или метанефрос. Она еще сильнее усложнена гистологически, работает эффективнее и формирует свой собственный выводной канал, вторичный мочеточник. Вольфов канал сохраняется у самцов для выведения сперматозоидов, а у самок дегенерирует. У некоторых рептилий (например, у змей и крокодилов) и птиц мочевого пузыря нет, и их мочеточники открываются прямо в клоаку. У млекопитающих они ведут в мочевой пузырь, из которого моча выводится наружу через непарный проток – мочеиспускательный канал. У всех зверей, за исключением яйцекладущих, клоака отсутствует.

Мезонефросы рыб представляют собой длинные ленты, проходящие по спинной стороне полости тела между плавательным пузырем и основаниями ребер. У амфибий они более компактны и прикреплены к стенке тела брыжейкой. У змей почки сильно вытянуты в длину и разделены на дольки. У птиц они плотно упакованы в парные впадины тазовых костей. У млекопитающих они бобовидные или дольчатые. Почки всех челюстноротых, кроме млекопитающих, снабжаются кровью, притекающей как по артериям, так и по венам; последние образуют там воротные системы. Воротная система – это вторая сеть капилляров, в которые попадает кровь на пути от спинной аорты к сердцу. Она всегда располагается в железистых органах, таких, как печень, надпочечники или почки. У млекопитающих работа почек требует высокого давления крови, и она поступает в них только из артерий.