Желчный пузырь имеет дно (слегка выступающее из-под нижнего края правой доли печени), тело и суженную часть — шейку, обращенную к воротам печени. Пузырь служит временным резервуаром желчи (емкость 60 см3). Здесь она густеет вследствие всасывания воды стенками пузыря. С наступлением кишечного пищеварения желчь поступает через пузырный проток в общий желчный проток. Последний образуется от соединения пузырного протока с печеночным и открывается в двенадцатиперстную кишку на возвышении — сосочке. Часто общий желчный проток сливается с протоком поджелудочной железы. В области слияния образуется расширение — ампула протока. Проток снабжен двумя сфинктерами, образованными гладкой мускулатурой. Один из них лежит в области сосочка, а другой — в стенке желчного протока. Сокращение второго сфинктера перекрывает путь желчи в двенадцатиперстную кишку. Она отводится по пузырному протоку и накапливается в желчном пузыре.

Желчный пузырь выстлан слизистой оболочкой, образующей складки. Эти складки расправляются при растяжении пузыря. Эпителий слизистой оболочки образован цилиндрическими всасывающими клетками. Их поверхность покрыта микроворсинками. Эпителий лежит на тонкой пластинке соединительной ткани, под которой расположена слабо развитая мышечная оболочка. Последняя образована продольными и циркулярными гладкомышечными клетками с многочисленными эластическими волокнами. Снаружи желчный пузырь покрыт соединительной тканью, которая переходит на печень.

Желчь, вырабатываемая печенью, эмульгирует жиры пищи, активирует жирорасщепляющий фермент поджелудочной железы, но сама ферментов не содержит.

10. РАЗВИТИЕ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА

Пищеварительный тракт — филогенетически наиболее древняя система внутренних органов — развивается главным образом из энтодермы. Но она формирует только ведущую, функционально главную его часть, а именно внутреннюю оболочку. Начальная и незначительная конечная части этого тракта образованы впячивающейся эктодермой. У зародыша органы пищеварения закладываются в виде продольного желоба энтодермы, которая впячивается в сторону хорды. Путем смыкании вентральных краев этого желоба на 4 неделе эмбрионального развития возникает первичная кишечная трубка, слепо замкнутая с обоих концов. На головном конце она упирается в дно ротовой ямки, представляющей собой глубокое впячивание эктодермы. Вскоре перепонка между ротовой ямкой и головным концом кишки, состоящая из слоя эктодермы и энтодермы, прорывается; начинают развиваться ротовая полость и глотка. Несколько позже задний конец трубки прорывается в эктодермальную анальную ямку, из которой образуется конечная часть прямой кишки с анальным отверстием. Первичная кишечная трубка у зародыша делится на головную и туловищную кишки. Средняя часть кишки связана с желточным мешком, а в заднем ее отделе хорошо заметен аллантоисный вырост.

В процессе развития кишка удлиняется, некоторые ее участки перемещаются от исходного положения. В процессе гистогенеза происходит функциональное созревание желудочно-кишечного тракта. При этом энтодермальная закладка дает начало эпителиальной выстилке и связанной с ней железам, а соединительная ткань, кровеносные сосуды и мышечная оболочка кишки образуются из мезодермального листка.

Головная кишка в процессе дальнейшего развития претерпевает очень сложные преобразования. Они начинаются с появления на боковых стенках ее начального отдела выпячиваний — глоточных карманов, навстречу которым со стороны покровов тела (эктодермы) растут жаберные борозды. У рыб на месте стыка глоточных карманов и жаберных борозд образуются жаберные щели с расположенными между ними жаберными дугами. У высших позвоночных щелей, за исключением первой, не возникает, появляются висцеральные и жаберные дуги, закладываются карманы. На месте первой жаберной щели позднее развиваются слуховая труба, полость среднего уха и слуховой проход.

У 30-дневного зародыша человека в области глотки формируется 4 пары глоточных карманов. Клетки, образующие карманы, мигрируют в окружающие ткани и претерпевают дальнейшую дифференцировку. Из материала первого глоточного кармана образуется барабанная полость и евстахиева труба. Вырост на вентральной стенке глотки на границе первого и второго глоточных карманов дает начало щитовидной железе. В области второй пары глоточных' карманов возникают скопления лимфо-идной ткани, из которых развиваются нёбные (глоточные) миндалины. Третья и четвертая пары глоточных карманов дают начало околощитовидным и вилочковой железам. Из стенки ротовой ямки (т. е. за счет эктодермы) развиваются слюнные железы, передняя доля гипофиза, слизистая оболочка ротовой полости и языка. Мускулатура языка возникает из затылочных миотомов.

Туловищная кишка зародыша сначала представляет прямую трубку, которая начинается позади глоточных карманов и заканчивается анальным отверстием. Участок трубки, который лежит между зачатком трахеи и диафрагмой, превращается в пищевод. В течение 7—8 недели эмбриогенеза клетки эпителия пищевода интенсивно делятся, его просвет почти полностью закрывается. Позднее он появляется вновь за счет роста стенки пищевода и частичной гибели клеток в его просвете. Рост пищевода в длину происходит параллельно с увеличением размеров легких и сердца в грудной полости и опусканием диафрагмы.

Часть трубки, расположенной за диафрагмой, расширяется, из нее формируется желудок. На ранних стадиях развития желудок расположен почти вертикально и связан дорсальной и вентральной брыжейками со стенками тела. Разрастающийся желудок поворачивается вокруг продольной оси так, что его левая сторона становится передней, правая — задней, продольная ось принимает почти поперечное положение. При этом его дорсальная брыжейка вытягивается и образует полость — сальниковую сумку.

В конце 2 месяца внутриутробного развития начинается формирование слизистой оболочки желудка. Появляются складки, ямки, а затем и связанные с ними железы, С 3 месяца начинают появляться секреторные клетки, однако ни кислота, ни пепсин в полость желудка еще не выделяются. Хотя клетки приобретают способность вырабатывать ферменты и соляную кислоту еще во внутриутробном периоде, активно функционировать они начинают только после рождения.

У новорожденного емкость желудка 7—10 мл, он не может выполнять функцию депо пищевых веществ. В течение первых трех недель объем желудка увеличивается до 30—35 мл, а к концу года до 250—300 мл. В желудке у новорожденного может содержаться небольшое количество амниотической жидкости. В течение первых лет жизни форма и объем желудка, а также железы его слизистой оболочки интенсивно развиваются. Это связано прежде всего с переходом от молочного вскармливания к питанию смешанной пищей. Форма желудка к 1 году из округлой становится продолговатой, а затем, к 7—11 годам, принимает форму, характерную для взрослых. У новорожденных слизистая оболочка менее складчатая, чем у взрослых, железы развиты слабо, имеют широкий просвет и небольшое количество секреторных клеток.