Покровы птиц, как полагают, бедны терморецепторами, за исключением языка и клюва некоторых видов. У голубей терморецепторы головного мозга влияют на поведение и расположение оперения, а другие - в спинном мозгу - управляют дрожью и одышкой. У млекопитающих специальные тепловые и холодовые рецепторы распределены по коже, причем тепловые обычно залегают глубже Холодовых. Имеются также рецепторы в глубине тела, которые могут вызывать дрожь, даже если температура кожных и мозговых рецепторов не изменяется. Терморецепторы спинного мозга влияют на дрожь, одышку и кровоток, причем эти же функции дублируются терморецепторами гипоталамуса. У млекопитающих в целом наблюдаются самые развитые формы терморегуляции. Их головной мозг получает сигналы от многих частей тела: их интеграция ведет к соответствующему включению различных согревающих и охлаждающих механизмов.

Табл. 1. Первичные запахи с химическими и бытовыми примерами

2. Механорецепторы и слух

Звук возникает вследствие ничтожных изменений давления, вызываемых источником колебаний в воздухе или в воде. Звуковые рецепторы в принципе представляют собой механорецепторы с быстрым восстановлением чувствительности, что делает их восприимчивыми к колебаниям.

У множества членистоногих описаны чувствительные к вибрации волоски и рецепторы в суставах конечностей. У падальных мух в некоторых суставах антенн рецепторы, называемые джонстоновыми органами, могут реагировать на колебания частотой до 500 Гц. У комаров орган такого же типа сигнализирует о направлении звука. Гладыш Notonecta локализует добычу по волнам, распространяющимся на поверхности воды. Рецепторы, расположенные на его лапках, максимально чувствительны к колебаниям частотой - Гц. Пауки отличают живую добычу от мертвой по вибрации паутины. Некоторые позвоночные обладают механорецепторами, способными воспринимать колебания субстрата. Такие рецепторы найдены в коже змей и в суставах ног у кошек и уток.

Слуховые системы животных, несмотря на разнообразие, имеют некоторые общие черты. Так, например, их периферическая часть преобразует звуковое давление в колебательное движение. Рецепторы превращают это движение в нервные импульсы, которые декодируются ЦНС. Один из самых простых типов периферических устройств известен у бабочек совок. У них имеются два «уха», каждое из которых состоит просто из тимпанальной мембраны по бокам груди и двух рецепторных клеток, погруженных в полоску соединительной ткани. Это поразительно простое «ухо» позволяет бабочкам слышать ультразвуковые сигналы охотящихся летучих мышей. В серии изящных опытов Редер показал, как это происходит.

Один рецептор, называемый клеткой A1, чувствителен к слабым звукам и реагирует на сигналы летучих мышей на расстоянии около 30 м, т. е. слишком далеким для того, чтобы мышь обнаружила бабочку. Частота импульсов, идущих от клетки A1, пропорциональна силе звука, и поэтому бабочка может определить, приближается ли летучая мышь. Сравнивая время прихода и интенсивность стимула в обоих органах слуха, бабочка узнает о направлении полета мыши. Разница возникает потому, что тело бабочки заслоняет звук от одного «уха» больше, чем от другого. Может быть также определена относительная высота полета летучей мыши: когда она выше насекомого, звук, приходящий к тимпанальным органам, ритмически прерывается взмахами крыльев бабочки; когда мышь находится ниже бабочки, этого не происходит.

Рис. 4. Тимпанальный орган совки. Колебания тимпанальной мембраны воспринимаются сенсорными нейронами А1 и А2.

Клетки А1 заранее предупреждают бабочку о приближении летучей мыши и могут позволить ей улететь до того, как мышь ее обнаружит. Удаляясь по прямой, бабочка становится наименьшей мишенью, потому что ее крылья обращены к мыши краями, а не плоскостью; она добивается этого, просто разворачиваясь так, чтобы уравнять звук, достигающий обоих «ушей». Но если летучая мышь обнаруживает бабочку, та не может спастись от нее, просто улетев, так как летучая мышь движется гораздо быстрее. Поэтому бабочка уклоняется от хищника, когда он приблизится к ней на 2-3 м.

Клетка А2 генерирует нервные импульсы только в ответ на громкие звуки. Она начинает реагировать, когда летучая мышь близко, и, вероятно, ее импульсы прерывают действие механизмов ЦНС, управляющих полетом. В результате он становится беспорядочным, и бабочка устремляется к земле. Наблюдения показывают, что с помощью такого уклоняющегося движения бабочки спасаются от летучих мышей как раз в тот момент, когда они приближаются на расстояние непосредственного нападения. Таким образом, исследования Редером слуха у бабочек служат прекрасной иллюстрацией не только механизмов работы простого уха, но и того, что сенсорный аппарат животного тонко адаптирован к его экологии.

Звук обладает многими свойствами, на которые животное может реагировать. Когда он проходит через среду, ее частицы движутся взад и вперед, создавая осциллирующие волны давления. Величина этих волн определяет интенсивность воспринимаемого звука. Скорость его зависит от плотности среды распространения и не зависит от интенсивности. В воздухе звук распространяется со скоростью около 340 м в секунду, причем в горячем воздухе - быстрее, чем в холодном. В воде его скорость приблизительно в четыре раза выше, чем в воздухе.

Если мы изобразим звук в форме волн, как на рис. 6, то расстояние между последовательными пиками, называемое периодом, обратно пропорционально частоте, т. е. числу пиков в единицу времени. Частота звука измеряется в герцах, или в циклах, в секунду. Простейший звук - чистый тон, единственная частота которого субъективно воспринимается как высота. Естественные звуки редко бывают чистыми тонами и состоят главным образом из ряда смешанных частот. Когда сложный звук разлагают на составляющие частоты, получают так называемый звуковой спектр. Орган слуха может быть чувствителен к широкому диапазону частот; например, тимпанальный орган саранчи реагирует на частоты от 0 до 000 Гц. Когда слуховой рецептор воспринимает узкий частотный диапазон, говорят, что он «остро настроен».