Чтобы определить, на какие свойства стимулов крысы в самом деле научились обращать внимание, проводятся невознаграждаемые тесты на перенос. При них крысам предъявляют стимулы, различные по ориентации или яркости, но не по обоим этим свойствам. Так, в половине проб стимулы представляют собой черные или белые прямоугольники, различающиеся только по ориентации, а во второй половине горизонтальные или вертикальные прямоугольники, различающиеся только по яркости. Крысы, научившиеся обращать внимание лишь на ориентацию, способны решить только первую задачу, а те, которые научились обращать внимание только на яркость, могут решить вторую задачу, но не могут — первую. Крысы, научившиеся обращать внимание одновременно на яркость и ориентацию, в тестах иа перенос способны решать задачи обоих типов.

В общем, полученные факты решительно говорят в пользу того, что избирательное внимание присуще многим видам животных. Часто альтернативные признаки связаны с одними и теми же предметами, а это значит, что избирательное внимание должно подчиняться центральной регуляции, а не просто объясняться ориентацией головы или каким-нибудь другим периферическим явлением. Избирательное внимание представляет собой такого типа фильтрацию стимулов, при которой свойства стимульной ситуации хотя и регистрируются органами чувств животного, но не так, чтобы это могло повлиять на его научение или поведение.

В принципе концепция поискового образа, исследованная М. Доукинс, мало чем отличается от концепции избирательного внимания, предложенной Сазерлендом и Макинтошем. В самом деле, если теории избирательного внимания правильны, то следует ожидать, что мы найдем многочисленные доказательства этому в поведении животных в их естественной среде. Эколог Л. Тинберген заметил, что большие синицы, которые охотятся в нидерландских сосняках, не реагировали на новый тип жертвы, как только она появлялась. Даже если новая добыча появлялась постепенно, птицы часто в течение нескольких дней игнорировали ее, а затем резко изменяли свое отношение. Тинберген постулировал, что птицы не замечают новой добычи, пока у них не возникает соответствующий поисковый образ. Кребс рассматривает другие сходные примеры.

6. Сложные стимулы

У животных, как и у людей, мы можем описывать сенсорные способности в отношении физических свойств стимулов, но это ничего не говорит нам о субъективной оценке стимула животным. Этологам важно знать, какое значение животные придают разным аспектам стимульной ситуации. Самыми успешными попытками узнать это были такие, при которых животное вынуждали главным образом проявлять свои внутренние стандарты сравнения стимулов. В качестве примера обратимся сначала к работе Берендса и Крейта по опознанию яиц серебристыми чайками - птицами, которые откладывают три яйца в мелкое гнездо на земле и затаскивают туда поддельные яйца, если они определенным образом похожи на настоящие.

Берендс и Крейт решили выяснить, по каким признакам серебристые чайки опознают яйцо в такого рода ситуации. Они удаляли из гнезда два настоящих яйца и на его край клали два поддельных. Поддельные яйца были разной величины и могли различаться по цвету, рисунку или форме. Величина поддельного яйца определялась по площади его максимальной проекции. Все использованные в этих опытах подделки были измерены и их размеры выражены в условных единицах от 4 до 16. Величина настоящего яйца составляла около 8.

Когда на край гнезда клали два одинаковых поддельных яйца, чайка обычно проявляла заметное предпочтение в зависимости от их положения: она заталкивала в гнездо левое яйцо раньше правого, или наоборот. Чтобы учесть влияние на результат опыта такой склонности к определенному положению, был проведен ряд тестов, в которых положение яиц количественно увязывалось с их величиной. Если птица предпочтительно реагировала на яйцо, лежащее справа от нее, когда оба яйца были одинаковой величины, экспериментатор клал слева более крупное, создавая у птицы равную мотивацию реагировать на любое из них. Таким способом предпочтению по положению придается значение r, которое равно отношению размеров поддельных яиц на краю гнезда.

Когда для данной птицы r установлено, можно ввести в опыт поддельное яйцо, которое отличается от настоящего формой или окраской. Рис. 20 показывает, что такой количественный подход может дать точные значения г для любого поддельного яйца.

Рис. 20. Количественный метод оценки поддельного яйца. Кружком обозначено гнездо с одним яйцом внутри него и двумя поддельными яйцами на краю. Числа 7, 8, 9, 10, 11, 12 выражают величину поддельных яиц, r -отношение величин поддельных яиц на краю гнезда. X - модель, подлежащая измерению. Поддельное яйцо, выбранное для каждой пробы, обозначено черным цветом.

I. Количественная оценка предпочтения чайкой положения яйца. Первый рисунок показывает, что предпочтение оказано правому яйцу. Следующий рисунок показывает, что это предпочтение сохраняется, когда с правой стороны положено яйцо меньших размеров. Последовательный ряд проб показывает, что предпочтение положения можно выразить величинами между r = 1,3 и r = 1,5.

II. Количественная оценка модели X. Контрольные тесты показывают, что предпочтение положения остается неизменным. Экспериментальные тесты показывают, что значение X лежит между размерами 8 и 9.

На рис. 21 приведены результаты множества подобных опытов. Четыре типа поддельных яиц - с зелеными крапинками, зеленые, коричневые и цилиндрические с коричневыми крапинками - сравнивают с рядом поддельных яиц стандартной величины с такими же коричневыми крапинками, как у настоящих яиц. Чайки явно предпочитают зеленую фоновую окраску нормальному коричневому фону. Они также предпочитают яйца в крапинку яйцам без крапинок. Но важнее тот факт, что различия между яйцами разной величины остаются такими же при изменении других признаков, например окраски. Это значит, что каждое свойство имеет свое специфическое значение, независимое от других свойств; иными словами, такие свойства, как размеры, форма и окраска яиц, аддитивны по своему воздействию на поведение животного. Такое предположение высказывалось давно и получило название закона разнородной суммации, который гласит, что независимые и разнородные признаки стимульной ситуации аддитивны по своему влиянию на поведение.

Рис. 21. Результаты количественной оценки.

Средние значения для разных поддельных яиц даны по отношению к ряду стандартных размеров R. Поддельные яйца: А - коричневые с крапинками, в форме кирпичиков; Б - коричневые без крапинок, яйцевидные; В - зеленые без крапинок, яйцевидные; Г - зеленые с крапинками, яйцевидные. Числа от 4 до 16 -величина яйца. Равные расстояния между точками на этой шкале указывают на равные значения г.

К такому же общему выводу привело исследование Хейлигенберга с сотрудниками по стимулам, вызывающим агрессивную реакцию у цихловых рыб. Он и его сотрудник Леонг изучали количественный эффект сигнальных раздражителей на готовность к нападению вида Haplochromis burtoni. Взрослого самца помещали в аквариум с большим числом молоди. Самец может нападать на молодых рыбок, но они без труда спасаются от него, и драк не происходит. В начале каждой пробы за стеклом помещают куклу взрослого самца-соперника. Перед его предъявлением в течение 15 мин регистрируют число нападений настоящего самца на молодь. Во время предъявления, обычно в течение 30 с, самец в аквариуме спокойно смотрит на куклу. После ее предъявления нападения самца на молодь регистрируются в течение 30 мин. Частота нападений заметно растет сразу после предъявления куклы, а затем возвращается к исходному уровню. Прирост частоты нападений используется как показатель воздействия рыбы-куклы на агрессивность взрослого самца.