Рост грибов и влияние внешних факторов на ростовые процессы
Оптимальное значение рН для большинства грибов ниже 7 (в пределах 5,0—6,0), что соответствует слабокислой реакции среды. Вместе с тем есть грибы, приспосабливающиеся к субстрату с более кислой реакцией. К ним относятся дереворазрушающие, подстилочные и микоризные грибы, образующие органические кислоты. М. И. Бойко, определивший рост Hetero-basidion annosum у 9 штаммов гриба, показал, что их рост может осуществляться в диапазоне рН от 2,5 до 9,5, причем накопление биомассы при рН от 5,5 до 9,5 уменьшается. У некоторых представителей микоризных грибов рода Boletus оптимум рН находится в пределах 3.
Показано, что рН среды оказывает влияние на активность протеаз. Так, у гриба Emericellopsis glabra при изменении значения рН реакционной смеси от 6,0 до 12 активность протеаз увеличивается в 5,6 раза.
Рост грибов на питательных средах в большинстве случаев сопровождается изменением рН в сторону подкисления. Оригинальные опыты были проведены И. Г. Коневской по определению изменения рН среды, в качестве которой была взята бумага (сульфатная, льняная, сульфитная, хлопковая и газетная), инокулированная целлюлозоразрушающим грибом Chaetomium globosum. После 60 суток опыта рН сульфатной, хлопковой, льняной и сульфитной бумаги изменилась в сторону подкисления, а газетной — в сторону подщелачивания.
Световые факторы и излучение. Солнечная радиация оказывает существенное воздействие на процессы жизнедеятельности грибов, хотя действие разных участков спектра солнечного излучения неодинаково. Так, длинноволновое излучение вызывает активацию тепловых рецепторов, мутагенный эффект оказывают ультрафиолетовые лучи, а видимый свет влияет на фотозащитные и фотохимические процессы. Большинство грибов растет с примерно одинаковой интенсивностью на свету и в темноте. Однако под влиянием яркого света наблюдается угнетение роста мицелия и прорастания спор у представителей Trichoderma, Penicillum и других грибов, особенно с бесцветными оболочками. Весьма значительно свет действует на формирование органов плодоношения. Плодовые тела Heterobasidion annosum, Polystictus abietinus, Armillariella mellea и многих других высших грибов при выращивании на искусственных питательных средах образуются только в условиях рассеянного освещения. Показательно, что различное действие света на спорообразование можно обнаружить даже внутри одного рода. Если Botrytis cinerea спороносит на свету и в темноте, то В. gladiolorum — только на свету. При одностороннем освещении наблюдается фототропическая реакция спороносных органов в сторону источника света. Хорошо заметные положительные фототропические изгибы дают представители Mucorales, в частности спорангиеносцы Pilobolus cry-stallinus, виды родов Phycomyces, Spinellus, Hirschio-porus и др. Для некоторых пиреномицетов характерен изгиб хоботка перитеция, у сумчатых аналогичным образом изгибаются сумки, а у шляпочных базидиомицетов — ножки.
Полное отсутствие света у одних грибов (Pilobolus, Lentinus, Coprinus и др.) вызывает стерильность грибницы, в то время как у других (Aspergillus, Me-rulius, Schizophyllum и др.) спороносные органы могут развиваться и в темноте. Нормальное развитие плодовых тел у Lentinus edodes наблюдается при интенсивности освещенности от 5 лк и выше. При отсутствии света образуются светлоокрашенные гипертрофированные плодовые тела. Под действием света в мицелии и спорах некоторых грибов образуются пигменты.
Слово «пигмент» происходит от латинского pigmentum — краска. Благодаря «цветности» пигментов они способны поглощать определенные лучи спектра. Пигментация оболочек спор значительно повышает их устойчивость к действию прямых солнечных лучей при перемещении воздушными течениями. Пигменты грибов подразделяются на несколько групп. 1. Пигменты, образующиеся в результате превращения орилпирувата (терфенилхиноны и их производные — атроментин, полипровал, телефоровая, пульвиновая, вариегатовая кислоты и др.). 2. Пигменты, происходящие по ацетатно-мевалонатному пути (скутигерал, траметин, дермоцибин, дерморубин, дермолютеин, эмодин и др.). 3. Пигменты, образующиеся по мевалонатному пути (лактаровиолин, лактарофульвин, Различные каротиноиды, в первую очередь (каротин, а также лакопин, кантаксантин и др.). 4. Азотсодержащие пигменты (циннабарин, трамесангвин), а также Ряд пигментов различной структуры и происхождения (азахионы, индиго и др.).
Следует подчеркнуть, что свет не является необходимым условием для синтеза у грибов всех пигментов. Так, биосинтез синего пигмента индиго у гриба Schizophyljum находится в зависимости от образования яблочной кислоты, накапливаемой в мицелии по мере его развития. Этот пигмент образуется лишь в культуре, утратившей способность к синтезу яблочной кислоты. В то же время при добавлении к среде ионов меди содержание яблочной кислоты снижается и увеличивается количество индиго.
Для некоторых дрожжей, в частности Candida pulcherria, характерен ярко-красный пигмент пульхерримин.
Многочисленную и широко распространенную у низших грибов Mucoraceae, Choanephoraceae, Могtierellaceae и др.) группу пигментов составляют каротиноиды. Интенсивным синтезом каротина обладают BlakesJea trispora и Choanephora cucurditarum, которые могут быть использованы для получения 3-каротина. В опытах Е. П. Феофиловой, показано, что на синтез каротиноидов сильное влияние оказывает дифениламин. У гриба Blakeslea trispora мицелий, отмытый от дифениламина, синтезирует каротин значительно быстрее, чем в контрольной культуре, что связывают с накоплением бесцветного предшественника, который далее используется на синтез каротина. Если же мицелий не отмыт от дифениламина, то в нем не происходит образования жировых включений, накопленных оранжевыми гранулами каротина. Наряду с этим изменяется и морфология клеток мицелия. У других грибов дифениламин вызывает накопление фитоина и фитофлуина, т. е. проявляется специфическое воздействие указанного соединения на биосинтез пигментов.
Каротиноиды — производные изопрена, представляющие собой ненасыщенные соединения терпенового ряда, принадлежат к нерастворимым в жирах пигмеитам. Найдены эти вещества у грибов всех систематических групп, хотя у многих они содержатся в небольшом количестве. Например, у базидиомицета Clitocybe venutissima - и каротины составляют 0,17 % сухой массы плодовых тел. Повышенное содержание каротина характерно для аскомицетов (порядки Taphrinales, Protomycetales и др.) и базидиомицетов, особенно ржавчинных грибов, имеющих желтую и оранжевую окраску. Каротиноидные пигменты найдены у многих несовершенных грибов как темноокрашенных (Cladosporium, Curvularia и др.), так и светлоокрашенных (Cephalosporium, Trichotecium и др.). Роль их в организме грибов весьма разнообразна и прежде всего связана с реакциями фототропизма и фототаксиса.
Грибы содержат много пигментов — производных хинона (атрометин, лейкомелон, аураутиацин и др.), антрахинона, бензохинона и нафтохинона. Большое число разных типов хинонов содержится у несовершенных грибов порядка гифомицеты (Penicillium, Аlternaria, Aspergillus и др.). Хиноны обладают антибиотическим и токсическим действием, окрашены в фиолетовый или почти черный цвет. Пигменты грибов имеют самую различную окраску — желтую, коричневую, красную, черную, зеленую, фиолетовую и др. Они вызывают окрашивание не только мицелия и плодовых тел, но и питательной среды, на которой произрастают грибы.