Рост грибов. Процесс увеличения размеров клеток, а следовательно, и общей массы характеризуется понятием «рост». Он осуществляется у мицелиальных грибов путем растяжения внутренней оболочки верхушечной клетки. Необходимое условие роста — наличие питательных веществ и поступление к растущей клетке цитоплазмы из соседних предверхушечных клеток. Не меньшее значение имеют активные процессы синтеза, в ходе которых образуются ядро, клеточные органоиды и элементы клеточной стенки. У дрожжевых грибов рост новых дочерних клеток происходит неразрывно путем почкования или деления. Эта способность характерна и для некоторых мицелиальных грибов.

Растущий участок гифы содержит повышенное количество цитоплазмы, белковых веществ, нуклеиновых кислот, ферментов, т. е. он наиболее активен в физиологическом отношении. За растущими клетками располагаются вакуолизированные, цитоплазма которых через поры поперечных перегородок под влиянием сил осмотического давления выталкивается к верхушечной клетке. В вакуолизированных предверхушечных клетках содержатся запасные питательные вещества, в том числе гликоген, используемые для образования оболочки.

Скорость роста грибов, произрастающих на твердых питательных средах, чаще всего определяют путем измерения диаметра или радиуса и общей площади колонии мицелия, а скорость роста спор — по увеличению объема их биомассы при набухании.

Ростовые процессы сильно зависят от генетических особенностей, условий культивирования и действия внешних факторов. Скорость роста разных грибов далеко не одинакова. В связи с этим их подразделяют на быстрорастущие (Neurospora, Trichoderma, Muco-rales, Aspergillus), отдельные представители которых могут расти с высокой скоростью — до 3—6 мм/ч, и медленнорастущие (Phellinus ріnі, Polystictus circinatus). Прирост быстрорастущих дереворазрушающих грибов Fomes fomentarius и Pleurotus ostrealus составляет 9—14 мм в сутки, а медленнорастущего Piptoporus betulinus — лишь 1,5—3,0. Е. В. Ветровой доказано, что скорость роста гетерокарионов выше, чем гомокарионов.

Рост мицелия прекращается при полном использовании питательной среды или при переходе гриба в следующие стадии развития, связанные с размножением. Таким образом, вегетативный рост — подготовительный этап, создающий благоприятные условия для размножения. Микроскопические исследования мицелия позволили выделить у грибов ряд возрастных стадий, характеризующихся определенными признаками.

I стадия — прорастание конидий (спор). Включает два этапа: первый — набухание конидий (длится 4—10 ч), второй — образование ростовых трубок и первичного мицелия из нескольких клеток. Цитоплазма не дифференцирована, в клетке содержатся мелкие вакуолярные пятна.

II стадия — разрастание мицелия и его ветвление (лагфаза). Ядро приобретает характерный для грибов вид. Образуются мелкие гранулы липидов.

III стадия — равномерный интенсивный рост, сопровождающийся активными обменными процессами и накоплением нуклеиновых кислот.

IV стадия — замедленный рост, старение мицелия, спорообразование, накопление вторичных метаболических продуктов.

V стадия — принята для условного обозначения полного автолиза мицелия.

Применительно к отдельным грибам, в частности к продуцентам пенициллина, детально описаны все возрастные изменения. Так, у Penicillium chryzogenum описано 7 возрастных стадий.

Продолжительность роста грибов в той или иной стадии зависит от экологических факторов, генетических особенностей, условий культивирования и др.

Влияние внешних факторов на ростовые процессы. Условия окружающей среды — температура, рН среды, свет, аэрация, влажность — на протяжении всего жизненного цикла грибов постоянно оказывают свое воздействие. Прежде всего они сказываются на характере и особенностях ростовых процессов, т. е. скорость роста — один из ведущих показателей ответной реакции грибов на влияние внешних факторов.

Температурные факторы. Достаточное количество тепла — одно из основных условий жизни гриба. Причем активная жизнедеятельность каждого вида возможна в пределах определенных температурных границ. Наиболее гармоничное течение обменных процессов наблюдается при температурном оптимуме. Воздействие слишком низких или слишком высоких температур приводит к глубоким нарушениям в координации процессов жизнедеятельности, к необратимым повреждениям цитоплазмы. Если температура снижается и переходит в критическую, прекращается движение цитоплазмы, утрачивается полупроницаемость мембран и клетка гибнет. Высокая температура также приводит к гибели клетки вследствие "нарушения мембран, наступающего в результате инактивации и денатурации белков и расстройства обменных процессов.

Нижний предел, при котором прекращается рост клеток абсолютного большинства грибов,— 0—3° С, а верхний — не превышает 40° С. Единственного температурного оптимума для грибов не существует, так как потребность в температуре для роста мицелия, образования плодовых тел и прорастания спор не одинакова. Например, оптимум температуры для прорастания спор у заборного трутовика Qloephillurn seriarium составляет 30—34° С, а для роста грибницы — 36° С.

Снижение интенсивности роста или полное отсутствие его у грибов при определенной температуре в некоторых случаях вызвано неспособностью синтезировать необходимые аминокислоты и витамины. В опытах Д. Фриза культуры Coprinus fimetarius отличались хорошим ростом даже при температуре 44° С, если в среде содержался гидролизат казеина, активным компонентом которого является метионин. Очевидно, блокировка синтеза этой аминокислоты при повышенной температуре служит причиной прекращения роста мицелия. В зависимости от потребности в температуре грибы подразделяются на три группы: холодолюбивые, тепловыносливые и теплолюбивые.

Отсутствие роста у грибов при температуре ниже нуля не означает, что они гибнут. Некоторые плодовые тела семейства Polyporaceae способны выдерживать пониженные температуры до —100° С, а мицелий Lentinus lepideus, Fomitopsis carnea выносит сухой жар до +100° С, хотя увлажненный воздух вызывает отмирание грибницы еще при 55° С. Вместе с тем плодовые тела, имеющие мясистую или мягкую кожистую консистенцию и относящиеся к однолетним (Роlyporus, Polystictus и др.), зимой погибают от морозов. В свою очередь, деревянисты и пробковые плодовые тела грибов из родов Fomes, Daedalea и другие отличаются высокой устойчивостью к низким температурам и с наступлением весны вновь начинают вегетировать.

Показательны экологические модификации различного географического происхождения. Так, среднесуточный рост Fusarium sporotrichioides у северных культур (якутских) обычно ниже, чем у южных изолятов (азербайджанских и краснодарских).

Возможность развития каждого гриба, прежде всего, определяется рН среды, или реакцией субстрата в естественных условиях. Питательная среда, содержащая все необходимые вещества, но приготовленная без учета необходимой кислотности (или щелочности), может совсем исключить возможность развития организма или не окажет на него сильного ингибирующего действия. Это объясняется образованием аммиака и органических кислот, повышающих рН, вследствие неодинакового поглощения компонентов среды, усвоения катионов и анионов. При физиологических исследованиях важно сохранять исходное значение рН среды, используя мел, щелочи или фосфатный буфер.