Что же касается интегумента, то он является новым образованием, не имеющим гомолога у папоротникообразных. Но если ясна морфологическая природа нуцеллуса и эндосперма, то нельзя того же сказать про интегумент. Морфологическое значение и происхождение покрова остается неясным, и вполне возможно, что интегументы в разных порядках голосемянных растений не гомологичны.

В. Циммермавн приписывает интегументу листовое происхождение, думая, что он возник из сросшихся между собой в виде чашечки филлоидов. В пользу этою говорит, по его мнению, то, что у Lyginopteris, например интегумент не срастается с нуцеллусом, а свободно облегает его; далее у некоторых птеридоспермов, в особенности у Physostoma elegans, сосудистые пучки, пронизывающие интегумент, свободно оканчиваются в нем так же, как это наблюдается в чашечке. Однако отношение этих филлоидов к спорофиллам остается неясным.

Р. Пильгер (1927) .по поводу интегументов цикадовых говорит, что многое указывает на то, что толстый интегумент, свойственный этой группе, произошел из отдельных, сросшихся по длине частей, морфологическая природа которых неясна. Так, у Macrozamiia после удаления внешнего, сочного слоя интегумента можно видеть, что мииропиле окружено 8—И ребрами, разделенными короткими, глубокими ложбинками; у Geratoaamia и Encephalartos по каменистому слою семени проходят от основания его до микропиле хорошо выраженные ребра. В пользу того же предположения говорит и строение семян некоторых семенных папоротников, как например Physostoma elegans, упомянутой выше. Семена ее достигают 6 мм в длину и 2 мм в поперечнике. По оболочке вдоль их проходят 10 ребер, переходящие в свободные лопасти, окружающие венчиком верхушку нуцеллуса. Они играют роль микропилярной трубочки. Сосудистый пучок, войдя в халазу, дает десять ветвей, из которых каждая входит в ребро и продолжается в лопасть. Интегумент и нуцеллус срастаются почти до того места, где начинаются свободные лопасти покрова.

Оригинальный взгляд на происхождение интегумента голосемянных был высказан М. Бенсон (Benson, 1904). На основании изучения семян Telangium, она пришла к выводу, что семяпочка семенных папоротников возникла из еинангия. Произошло это таким образом, что расположенный в центре еинангия мегаспор авгий сохранил свою функцию и превратился в нуцеллус. Окружающие же его мегаспорангии стерилизовались и, срастаясь между собой, образовали интегумент. Этот последний является, таким образом, гомологом мегаопорангиев, а в конечном счете плодущих теломов В. Циммерманна.

К аналогичному выводу пришел С. Уольтон (Walton, 1953). Он на основании сравнительно морфологического анализа семян Pteridospermae считает, что интегумент и плюска семенных папоротников произошли из некоторого числа листовых образований путем их срастания между собой и обрастания ими нуцеллуса.

При этом интересно отметить, что число этик образований и в группе Lagenostomales и Trigonocarpales обычно кратно трем. У Calathospermqm плюсна состоит из 6 отдельных частей, окружающих мегаспорангии. У Hexapterospermum и Polylophospermum части эти срастаются и образуют общий покров, достигающий значительной толщины и дифференцирующийся натри Слоя — наружный мясистый (sarcotesta), второй — каменистый (solerotesta) и внутренний — тонкостенный. В местах сращения на склерютесте возникли ребра, вдающиеся в саркотесту (рис. 76). Этот покров семян Trigonacarpales соответствует плюске- Lagenostoma, а собственно интегумент, хорошо выраженный у Lagenostoma и свободно лежащий в плюске, в семенах Trigonocarpus срастается с сильно редуцированным нуцеллусом, образуя то, что называют у него нуцеллусом. И у Trigonocarpus и у Lagenostoma в семени находится только один мегаспорангии. Таким образом, Trigonocarpus по сравнению с Lagenostoma отличается более простым строением, и оба он более просты по сравнению с Caiiathospermum, у которого в купле находится несколько мегаслорангиев. Эволюция в семенах Pteridospermae шла, по мнению С. Уольтона, в направлении редукции числа мегаепорамгиев и упрощения строения их. Это упрощение выражается и в устройстве вершины нуцеллуса, довольно "сложного у Lagenostoma.

Выше изложенные соображения о возникновении интегумента у цикадовых могут быть так или иначе приложены и к хвойным. Однако в последнее время О. Гагеруп (Hagerup, 1933) выдвинул новое толкование интегумента у хвойных. На основании весьма подробного изучения истории развития женских шишек у ряда хвойных различных семейств он пришел к выводу, что интегумент представляет собой мегаепорофилл, несущий мегаопорангий, то есть пуцеллус с заключающейся в нем мегаспорой, а впоследствии — женским заростком. Это заключение подтверждают и явления позеленения семяпочек, наблюдаемые на женских шишках у многих хвойных. В таких случаях на месте семяпочек появляется вегетативный" лист (хвоя). Кроме того, можно встретить и переходы между хвоей в покровом семяпочки.

Напомним, что к такому же толкованию интегумента у кордаитов и хвойных пришел Р. Флорин (1951), на основания изучения ископаемых голосемянных. Речь об этом была выше, когда мы разбирали морфологию женских шишек у кордаитов и хвойных. У них, по толкованию Р. Флорина, интегумент является гомологом двух конечных лопастей мегаспорофишла, между которыми помещался мегагаюрангий. Но у тиссовых интегумент возник путем срастания двух или нескольких чешуи, соответствующих по своему положению мегаспорофиллам.

Неясным остается и Происхождение покровов у покрытосемянных растений. История развития не дает нам никаких указаний на филогению интегумента. По данным же сравнительной морфологии, согласно воззрениям одних авторов, они стеблевого (осевого) происхождения, по взглядам других — листового.

В пользу последнего взгляда, развиваемого, между прочим, А. Кернером (1900) говорят, прежде всего, явления озеленения семяпочек — превращения в листообразный орган внешнего интегумента. А. Кернер в позеленевших цветках Primula japonica нашел семяпочки, у которых внешний покров принял форму листа. Па нем помещался бугорок, зачаток нуцеллуса, а вокруг этого рудиментарного нуцеллуса находился кольцеобразный выроет, соответствующий внутреннему покрову. То же самое наблюдалось и у Trifolium repens, Rumex scutatus. Здесь также внешний покров превращается в лист, на котором сидит рудимент нуцеллуса с рудиментарным же внутренним покровом. И. Лотси у Hesperis находил семяпочки с превращенным в лист наружным покровом: на жилках его помещались зачаточные внутренние интегументы.

Эти факты подтверждают, листовое происхождение внешнего покрова. Но если это так, то внешний покров у покрытосемянных представляет собой мегасворофилл, несущий мегаопорангий (нуцеллус). Внутренний же интегумент —новообразование, вырост мегаспор ангия. Не будучи .генетически связан с листом, он листовидной формы при антолизе не принимает. В случае одною покрова семяпочки, можно принять, что он гомологичен мегаепорофиллу. Внутренний же покров или не развился или редуцировал. Но возможно, что произошло сращение обоих покровов в один.