В периплаэмодиальном тапетуме стенки его клеток, иногда уже на ранних стадиях развития спорангия, расплываются к их протопласты сливаются вместе в одну сплошную массу, имеющую характер многоядерного плазмодия: его называют периплазмодием. После обособления материнских клеток спор, периплазмодий проникает в промежутки между ними, так что материнские клетки оказываются погруженными в плазматическую массу его (рис. 70). По мере развития спор и образования на них сложных оболочек периплазмодий становится все менее густым, в нем появляется много вакуолей. В конце концов, ко Времени вскрывания спорангия, периплазмодий исчезает.

Секреторный тапетум имеется у плаунов, селагинелл, у голосемянных; периплазмодиальный — у хвощей и ужовников. У псилотов также наблюдается периплазмодий, но у них он развивается своеобразно — не из тапетума, а из спорогенного комплекса. В этом последнем, на известной стадии развития спорангия наступает дифференцировка на плодущие и бесплодные клетки. Первые дают начало материнским клеткам спор и самим спорам, вторые же, после того, как разделяющие их стенки расплывутся, сливаются вместе и образуют периплазмодий.

Иной путь эволюции спорангиев выражается в слияния их между собой в синавгии. Синангии характерны для маратциевых папоротников (пор. Marattiales). При этом одни роды, как например, Angiopteris ли Archangiopteris, имеют еще отдельные спорангии, сидящие близко друг к другу. У других, как у Danaea, Christensenia или Marattia, спорангии настолько тесно срастаются, что границы отдельных, спорангиев в общем -синангии уловить нельзя. Открывается каждый спорангий отдельно продольной трещиной или круглым отверстием в общую борозду, проходящую между двумя рядами спорангиев (Marattia) или в углубление в центре синангия наблюдается и в других группах архегониат. Так оближенно сидят они, отчасти срастаясь, у Ophioglossales. У Cycas микроспоранши располагаются на нижней поверхности микро-спорофилла тесными группами. Но в наиболее, пожалуй, совершенной форме синангии представлены в ископаемой группе Whittleseyinae, относимой к Pteridospermae. У них (Christensenia) или, наконец, прямо на поверхность синангия (Danaea). Закладываются спорангии у Angiopteris отдельно, развиваясь из группы клеток У Marattia спорангии закладываются в общей плаценте, появляющейся в виде двух параллельных валиков, располагающихся вдоль жилки на нижней поверхности листа. Начало им дает целая группа клеток, которую, однако, по исследованиям Ф. Боуэра, можно свести к одной клетке.

Тенденция сливаться вместе и образовывать синангии срастаются микроопорангии, причем срастаются они настолько полно, что получается цельное тело, внешне напоминающее семя ли шлод.

У Goldenbergia glomerata, например, (рис. 71) такой плод представлял собой овальное тело около 6—8 -мм длиной, сидящее на длинной тонкой ножке (10—15 мм). Внутри •его находилась обширная полость, а стенка была построена из вегетативной ткани, в толще которой заключалось 12—18 трубчатых спорангиев. Они располагались в один ряд вокруг центральной полости и содержали в себе довольно крупные микроспоры (0,3—0,4 мм). Внешняя поверхность плода была покрыта короткими шипиками.

Подобное же строение имели и синангии Aulotheca. У Whittleseya elegans синангии имел форму бокала на тонкой ножке. Стенку бокала образуют сросшиеся между собой трубчатые спорангии с очень толстыми стенками. Dolorotheca мела чашевидные синангии, причем полость чаши была заполнена вегетативной тканью, в которую были вкраплены трубчатые спорангии (рис. 72). Т. Галле, подробно изучивший плодоношение Whittleseyinae, считает, что синангии их могли возникнуть путем тангентальвого сращения трубчатых спорангиев, подобно тому, как листья могли возникнуть ив дихотомически разветвленных теломов благодаря срастанию и с краями в одной плоскости.

Ход эволюции синангиев Whittleseyinae Т. Галле иллюстрирует следующей схемой (рис. 73). На ней первая фигура изображает гипотетическую исходную форму — плодущий синтелом. Наличие групп спорангиев Psilophyton, сидящих на концах теломов, подтверждает построение такой гипотетической формы. На следующей стадии спорангии срослись в нижней своей половине. Вершины их остаются свободными.

Это плодоношение типа Codonotheca. Далее срастание спорангиев идет до их вершин, получается бокаловидный синангии, как у Whittleseya elegans. Наконец, спорангии смыкаются и срастаются своими вершинами —образуется плод, полый внутри со спорангиями, находящимися в его стенке—Aulotheca, Goldenbergia.

Лептоспорангиатный тип развития спорангия характеризует типичные папоротники (пор. Filioales). Он отличается тем, что спорангий здесь возникает из одной эпидермической клетки, и сам спорангий имеет однослойную стенку и относительно малые размеры. Развитие его происходит по следующей схеме (рис. 74).

Клетка эпидермиса плаценты разрастается, выпячивается над общим уровнем эпидермиса и отделяется поперечной перегородкой от остальной ткани плаценты. Эта отделившаяся клетка и дает начало всему спорангию. В ней появляется горизонтальная перегородка, разделяющая ее на 2 клетки: нижнюю — меньшую, плоскую и верхнюю — большую, выпуклую. Нижняя в дальнейшем образует ножку спорангия, из верхней же развивается самый спорангий. В верхней клетке появляются последовательно три косые перегородки, пересекающие друг друга под некоторым углом. Первая перегородка проходит почти вертикально под небольшим углом к горизонтальной стенке, вторая пересекает под острым углом первую, а третья (на рисунке невидимая) пересекает тоже под острым углом две первые. Эти перегородки разделяют одноклетный зачаток спорангия на четыре клетки: одна из них занимает верхушку его и имеет форму трехгранной пирамиды, обращенной вершиной вниз, а выпуклым основанием наружу; три остальные лежат ниже ее, примыкая к ее граням. Далее, в пирамидальной клетке образуется горизонтальная перегородка.

Теперь весь зачаток состоит из пяти клеток— одной пирамидальной, внутренней, и четырех наружных, окружающих ее. Внутренняя клетка является археспориальной клеткой, и в нее развивается содержимое спорангия — опоры и выстилающий слой. Наружные же дают начало стенке спорангия. Они делятся только радиальными перегородками, так что стенка спорангия все время остается однослойной. В археспориальной же клетке появляются перегородки, тангенгальные, параллельные ее граням. Отделившиеся таким образом четыре таблитчатые клетки дают начало тапетуму, внутренняя же является опорообразующей, из нее развиваются споры. Клетки тапетума снова делятся тангентальными перегородками, вследствие чего он становится двуслойным. В то же время делится и опорообразующая клетка, постепенно распадаясь на 16 клеток. Вскоре стенки клеток тапетума расплываются и протопласты их сливаются, образуя периплазмодий. Клетки же археспория обособляются друг от друга и округляются, превращаясь в материнские клетки опор, которые обычным путем дают начало спорам.