препятствия, животные вымирали. В ледниковом пе­риоде была сильно сужена тропическая зона. Гос­подство влажного климата привело к тому, что пус­тынные области также становились уже или совсем исчезали. Это позволило многим обитателям тро­пиков (львам, леопардам, жирафам) проникнуть в северную Африку. Между краем ледника и Альпами (а также другими горными системами) вклинилась зона тундры. Позже часть ее обитателей, приспосо­бившихся к холодному климату, следовала за отсту­пающим ледником на север, тогда как другая часть поднималась высоко в горы. Так возникла картина арктическо-альпийского распространения. В целом в Европе известно около 200 видов, которые встре­чаются высоко в горах Центральной Европы, а так­же далеко на севере и северо-востоке. Среди них мно­го насекомых, например шмели и долгоножки. Из млекопитающих можно назвать только зайца-беля­ка, из птиц — чечетку, тундряную куропатку,белозобого дрозда и трехпалого дятла.

Всех этих животных раньше называли борео-альпийскими. Де Латтэн предложил различать арктитическо-альпийское и борео-альпийское распростра­нения. В этом случае борео-альпийскими следует на­зывать лишь тех животных, которые вместе с поясом хвойных лесов проникли в Европу уже после отступ­ления ледников из сибирского ледникового рефугиума (убежища). В настоящее время они встречаются только в горах и прохладно-умеренных районах Ев­ропы. Места расположения рефугиальных областей довольно легко обнаружить, рассматривая карты рас­пространения животных. В некоторых местах ареа­лы очень многих видов накладываются друг на дру­га, тогда как в других они четко разграничены. Районы наложения ареалов являлись, по всей видимости, центрами расселения. Некоторые виды так и не вы­шли за их пределы. Как в Евразии, так и в Северной Америке известно немало подобных рефугиальных областей. Для лесных и пустынных обитателей они, разумеется, не совпадали. Основная часть центральноевропейских животных пришла из большого сре­диземноморского рефугиума. Однако, несмотря на колоссальное удаление сибирского рефугиума, учас­тие его в формировании европейской фауны сыграло очень важную роль. Другие убежища имели гораздо меньшее значение в силу тех или иных преград.

Степень обособления (в пространстве и времени) какой-либо области от соседних определяют по на­личию эндемиков, то есть животных или растений, распространенных только в определенном географи­ческом районе. Например, в Австралии эндемиков много во всех группах, тогда как в Евразии их, на­ против, очень мало. О необычайной древности Бай­кала свидетельствует тот факт, что из 725 известных там видов (не считая простейших) почти 90% являют­ся эндемичными. Та же картина характерна и для старейшего в Европе Охридского озера. Еще более доказательно существование целых эндемичных се­мейств, которые могли развиться лишь при очень длительной изоляции.

О возможностях обмена животными в прошлом между различными областями земного шара позво­ляет судить степень сходства на уровне видов или родов. Конечно, выводы будут различны в зависи­мости от того, идет речь об эндемизме или общности среди млекопитающих, расцвет которых начался лишь в третичном периоде, или же среди стрекоз, принадлежащих к древнейшим насекомым и насе­лявших леса уже в каменноугольный период (карбон).

3. Основная часть.

Ареалы — области обитания видов.

Ареал в самом общем смысле этого слова — об­ласть распространения вида или рода. Надо сказать, что такое определение весьма поверхностно. Без ого­ворок оно применимо лишь в том случае, когда вид на протяжении всего года живет в одной и той же местности и его отдельные популяции при этом не перемещаются. Здесь же осуществляется и размноже­ние, и тогда мы вправе употреблять понятие ареала в узком смысле как области размножения вида. Про ареал серой славки, например, следует говорить, что он занимает только Европу, простираясь до Средней Азии и западной части Северной Африки. Остальное пространство всей области обитания (тропическую Африку) мы должны называть областью миграций. С этим легко согласиться, поскольку птицы боль­шую часть года проводят на местах гнездования, а область миграций часто бывает нечетко выра­жена.

Труднее удовлетвориться узким понятием ареала для таких проходных рыб, как, например, лосось или угорь. В первом случае область размножения страш­но раздроблена, так как охватывает только верхнее течение рек. Во втором — мы будем иметь крошеч­ный ареал по сравнению со всей областью распрост­ранения вида. И лосось, и угорь весьма недолго дер­жатся в пределах ареала, понимаемого в узком смыс­ле. И все же, как правило, понятие ареала следует относить только к области размножения. Особенно

важно выделение собственно ареала из общей облас­ти распространения в тех случаях, когда для живот­ных нет возврата в пределы своего ареала. Это отно­сится к разного рода «случайным гостям», например к певчим птицам, иногда залетающим из Америки в Европу, или к морским животным, значительная часть потомства которых регулярно заносится тече­ниями в районы, где температурные или другие ус­ловия окружающей среды препятствуют размноже­нию.

Если соединить на карте крайние точки, в которых обнаружен определенный вид животного, то мы по­лучим область его распространения. Нельзя ожидать четких границ, когда ареал заселен не сплошь, а от­дельными участками. Это связано с мозаичностью биотопов, входящих в пределы всей области, где жи­вет вид. Кроме того, учет самых крайних точек может привести к завышению площади ареала. Неизмен­ными границы ареалов долгое время остаются лишь там, где вид из-за трудно преодолимых преград не имеет возможности расселяться: в горах, на побе­режьях иль в областях, где нет необходимой расти­тельной пищи. Таким образом, за исключением гор­ных долин, оазисов и островов, четко ограничена может быть только часть области распространения вида.

Другие границы проводятся соответственно кли­матическим или биотическим градиентам. Под биотическимограничивающим фактором подразумева­ется постепенное ухудшение условий жизни в резуль­тате сокращения пищевой базы (растений, добычи или хозяев) и нехватки мест для гнездования или ук­рытий. Непостоянство погоды, в особенности дли­тельные изменения климата, которые могут продол­жаться годами, десятилетиями, столетиями и даже тысячелетиями, приводит, естественно, к смещению границ ареалов, определяемых условиями темпера­туры или влажности. Короче говоря, с изменением экологических условий область распространения ви­да то расширяется, то сокращается. При сокращении могут возникать разрывы ареала, при последующем расширении части ареала снова сливаются.

Независимо от этого отдельные особи благодаря своей большей индивидуальной устойчивости могут проникнуть дальше других по градиенту фактора. Кроме того, временами вид получает особенно бла­гоприятные возможности для размножения. И тогда возрастание численности приводит к увеличению популяционного давления и вынужденному заселению новых, менее подходящих областей.