Эволюция в сторону сокращения стадий развития гаметофитов и ускорения их онтогенеза началась уже среди голосеменных, где некоторые хвойные, а также роды гнетум и вельвичия приблизились к цветковым растениям по степени редукции и строению мужского гаметофита, а гнетум и вельвичия также по лишенному архегониев женскому гаметофиту. Однако гаметофиты цветковых растений достигли максимально возможного упрощения и более ускоренного развития.

Параллельно с дифференциацией клеток стенки микроспорангия происходят события, ведущие к формированию микроспор. В результате ряда последовательных митотических делений из первичных спорогенных клеток образуются микроспороцисты, или материнские клетки микросор. Из каждого микроспороциста в результате меойтического деления образуется тетрада гаплоидных микроспор.

В период между окончанием мейоза и освобождением сестринских спор из каллозовой оболочки протекают процессы формирования спордермы (оболочки микроспор). В тетрадном периоде вокруг протопласта микроспоры прежде всего образуется новая оболочка – примэкзина. Вскоре после начала образования примэкзины начинают выявляться те области спородермы, где формируются специальные места, служащие для выхода пыльцевой трубки, называемые апертурами.

Сформировавшиеся микроспоры освобождаются из тетрады в результате быстрого растворения каллозовой оболочки. Высвободившиеся микроспоры быстро увеличиваются в размерах.

В развитии микроспор очень важную роль играют клетки тапетума. Накапливается всё больше данных, говорящих о том, что тапетум не только служит питательным материалом, но и принимает участие в формировании экзины.

Морфологическая активность цитоплазмы микроспоры заканчивается к началу деления её ядра. У большинства тропических растений ядро микроспоры начинает делится почти сразу же после окончания микроспорогенеза, но у растений умеренного и особенно холодного климата обычно наблюдается перерыв, которых длится от нескольких дней до нескольких недель.

Как известно, оболочка микроспоры состоит из двух главных слоев – экзины и интины. Строение этих двух слоев, также как и их толщина, является важным признаком характеризующим пыльцевые зерна разных растений. Интина представляет собой внутренний слой пыльцевого зерна. Она облегает его содержимое и служит материалом, образующим пыльцевую трубку. Экзина – это внешний слой оболочки пыльцевого зерна.

В экзине пыльцевого зерна имеются эластичные, гибкие, чаще тонкие места, служащие для выхода пыльцевой трубки, - апертуры. Апертуры бывают простые (борозды, щели, поры и др.) и сложные, у которых борозды, поры и прочие образования обладают дополнительной апертурой. Простые апертуры особенно характерны для пыльцы однодольных растений, а также для некоторых приметивных групп двудольных. У двудольных встречаются как сложные, так и простые апертуры.

Пыльца часто бывает собрана в диады, тетрады, поллиады, поллинии.

Семязачаток состоит из двух основных частей – мегоспорангия и окружающего его покрова, называемого интегументом. Интегумент не полностью закрывает мегаспорангий, на верхушке семязачатка его края не срастаются полностью и оставляют отверстие – микропиле.

В семязачатках наблюдаются два типа строения мегаспорангия и два типа семязачатков – крассинуцеллятные и тенуинуциллятные. Крассинуцеллятные семязачтки характеризуются относительно мощно развитым мегаспорангием, и поэтому материнская клетка мегаспор отделена от эпидермы мегаспорангия одним или несколькими слоями клеток. У тенуинуциллятных семязачатков, мегаспорангий которых более редуцирован, материнская клетка мегаспор лежит непосредственно под эпидермой мегаспорангия.

У цветковых растений в мегоспорангии образуется обычно одна материнская клетка мегоспор. Она претерпевает два деления мейоза, в результате чего аналогично появлению тетрады гаплоидных микроспор образуется тетрада гаплоидных мегаспор. Как и при формировании микроспор, появляются каллозовые оболочки, обеспечивающие изоляцию материнской клетки и мегаспор от окружающей клетки.

Мегаспоры тетрады бывают расположены по-разному, но чаще всего образуется линейная тетрада, реже – Т-образная и ещё реже – квадратная или тетраэдрическая. У громадного большинства цветковых растений возникают четыре мегаспоры, из которых нижняя и значительно реже верхняя увеличиваются в размерах и функционируют как мегаспора, а остальные три отмирают и разрушаются.

3. ВЫВОД

В своей курсовой работе я рассмотрела отделы высших растений, в частности те, которые относятся к разноспоровым: отделы Плауновидные (Lycopodiophyta), Хвощевидных (Equisetophyta), Папоротниковидные (Polypodiophyta), Голосеменные (Pinophyta или Gymnospermae), Цветковые (Magnoliophyta). В работе указала различие между семенными разноспоровыми высшими растениями, которые являются эволюционно более продвинутыми, и бессемеными разноспоровыми высшими растениями. Это различие заключается в возникновении семени. Также я подробно описала цикл размножения высших растений, без которого было бы неясно происхождение мегаспор и микроспор, обосновала факторы разноспоровости высших растений, выявила особенности разноспоровости.

4. СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. «Жизнь растений», том 4. – Москва. «Просвящение», 1978

2. «Жизнь растений», том 5(1).- Москва. «Просвящение», 1981

3. Большой биологический энциклопедический словарь.- Научное издательство «Большая Российская энциклопедия», Москва, 1999

4. Еленевский А.Г., Соловьева Н.П., Тихомиров В.Н. «Ботаника высших,или наземных растений». – Москва. Издательский центр «Академия», 2000