Разноспоровость у высших растений
В отделе папоротниковидные (Polypodiophyta) только один подкласс сальвинииды (Salviniidae) включает в себя разноспоровые растения. Десять видов современных сальвиний (Salvinia) являются остатками некогда крупного рода, возникшего по-видимому, в мезозое. Сальвинии – мелкие водные папоротники, замечательной чертой которой является разноспоровость. Мужские и женские гаметофиты развиваются из микро- и мегаспор, которые образуются в микро- и мегаспорангиях, заключенных в микро- или мегасорусах. Сорусы образуются на спороносных сегментах погруженного листа. Мегасорусы, обычно на ножках, закладываются первыми у основания сегмента. Микросорусы, как правило, сидячие и размещаются на остальной части сегмента. Все сорусы по форме и величине сходны между собой. Мегасорус состоит из нескольких (до 25) мегаспорангиев, расположенных или одиночно на короткой толстой ножке, или группами на ветвистых ножках. В мегаспорангиях развивается только одна крупная мегаспора. Она остается все время окруженной стенкой спорангия и опадает вместе с ней. Окружающая мегаспору пенистая масса играет роль плавательного приспособления как для мегаспоры, так и для развивающегося женского гаметофита.
В микросорусах сальвинии ушковидной образуется до 500 микроспорангиев. В каждом микроспорангии образуется 32 микроспоры. Микроспоры имеют ясно выраженный трехлучевой рубец. Созревшие микроспоры по 4 погружены в отвердевшую плазматическую массу, называемую массулой. Замечателен тот факт, что ископаемая сальвиния Рейза (Salvinia reusii) обладала амфиспорангиатными сорусами с многочисленными микроспорангиями и меньшим числом мегаспорангиев. У современных сальвиний были отмчены случаи развития наряду с нормальными не свойственных им амфиспорангиатных сорусов.
Сорусы созревают и погружаются на дно водоемов. У сальвинии плавающей (однолетнего растения) это происходит осенью. После сгнивания спорангия, поднимаются на поверхность. Микроспоры дают начало сильно редуцированным мужским гаметофитом, а мегаспоры прорастают в более крупные женские. Прорастание спор происходит внутри спорангия. Прорастающая микроспора прорывает стенку спрангия и образует вначале трехклеточный мужской гаметофит. При прорастании мегаспоры ее оболочка разрывается на три лопасти, и зеленый женский гаметофит выступает наружу в виде веера.
2.8. Отдел Голосеменные (Pinophyta)
Растения, относящиеся к отделу голосеменных (Pinophyta) отличаются от всех остальных представителей растительного мира тем, что производят семена. А все семенные растения, как голосеменные, так и цветковые, являются разноспоровыми. Это значит, что споры у них двух разных типов – микроспоры (мужские споры) и мегаспоры (женские споры). Первые дают начало мужскому гаметофиту, а вторые – женскому. В этом отношении семенные растения не отличаются от таких разноспоровых бесеменных растений, как селагинелла, полушник, марсилея или сальвиния. Тем не менее между ними имеются весьма существенные различия.
В то время как у огромного большинства бессеменных высших растений мегаспоры освобождаются из мегаспорангия, у семенных растений их единственная зрелая мегаспора остается постоянно заключенной внутри мегаспорангия и здесь же, внутри мегаспоры, происходит развитие женского гаметофита и процесс оплодотворения. Определенный шаг в этом направлении уже можно наблюдать у разноспоровых бессеменных растений. Так, у некоторых видов селагинеллы мегаспора остается внутри мегаспорангия и после оплодотворения, вплоть до значительного развития зародыша и даже молодого растеньица. Еще больше приближение к семенным растениям наблюдается у некоторых вымерших плауновидных, например у каменноугольных родов миадесмия (Miadesmia) и лепидокарпон (Lepidocarpon), у которых мегаспорангий был окружен покровом из свернувшегося спорофиллоида (или его боковых выростов). Это уже максимальное приближение к семени, но образование это является скорее аналогом, чем гомологом семени. Настоящее семя появляется только у голосеменных, при том значительно раньше, чем у таких растений, как миадесмия и лепидокарпон. В отличие от семенных плауновидных мегаспорангий у семенных растений окружен особым защитным покровом, называемым интегументом. Он умеет совершенно иное происхождение, чем покрывало мегаспорангиев миадесмии или лепитокарбона.
Мегаспорангий с окружающим его энтегументом называется семязачатком или семяпочкой. Это действительно зачаток семени, с которого после оплодотворения развивается семя. Развитие мегаспоры, также как
Пыльцевые зерна у всех саговниковых мелкие, широкоэллиптические, лодочковидные и имеют на дистальной стороне одну борозду.
Например, у рода эфедра (Ephedra), относящийся к классу Гнетовые (Gnetopsida) при прорастании микроспоры отделяется сначала первая проталлиальная клетка. При втором делении образуется ядро второй проталлиальной клетки, но самой клетки не образуется, так ядро это не отделяется перегородкой от ядра антеридиальной клетки. Далее ядро антеридиальной клетки делится, образуя ядро генеративной клетки. Оно образует два ядра, одно из которых дает начало двум спермиям. А цель пыльцевых зерен попасть на женский гаметофит. Когда это произойдет, образуется короткая пыльцевая трубка, которая через шейку архегония достигает яйцеклетки. Спермий, достигнув яйцеклетки, сливается с ней, образуя зародыш.
У представителей подкласса Хвойные (Pinidae) каждая функционирующая материнская клетка микроспор дает начало четырем гаплоидным микроспорам, которые в течение некоторого времени оказываются заключенными внутри оболочки микроспор. Число микроспор обычно очень велико, иногда исключительно большое. Они чрезвычайно легкие, что помогает их распространению ветром. Чрезвычайно своебразной является форма пыльцевых зерен. У большинства представителей семейства сосновых и подокарповых она бобовидная, с двумя выступами – воздушными мешками. Для большинства видов тсуги (Tsuga) типична шарообразная пыльца с одним опоясывающим воздушным мешком. Шарообразные безмешковые пыльцевые зерна имеются у лиственницы.
2.9. Отдел Цветковые (Magnoliphyta)
Цветковые растения представляют собой самый большой отдел растительного мира. От всех остальных отделов высших растений, за исключением голосеменных, цветковые отличаются образованием семени. Представители обоих этих отделов являются растениями семенными, в то время как все остальные отделы являются бессеменными (расселение у них происходит посредством спор, а не семян). От голосеменных же цветковые отличаются прежде всего тем, что семязачатки (семяпочки) у них заключены в более или менее замкнутую полость завязи (образованный одним или несколькими сросшимися плодолистиками). Благодаря тому что семязачатки заключены в полость завязи, пыльца попадает не непосредственно на микропиле семязачатка, а на рыльце. Наличие рыльца является характернейшей особенностью цветковых растений и фактически главным отличием цветка от стробилов голосеменных.
В связи с крайним упрощением гаметофитов цветковых растений и резким сокращением их онтогенеза они утратили гаметангии – антеридии и архегонии. Половое поколение цветковых растений лишилось половых органов. В результате формирования самих гамет, особенно мужских гамет, также ускоряется и они крайне упрощаются.