Размножение водорослей
В результате полового процесса образуется зигота, содержащая одно купуляционное диплоидное ядро – продукт слияния двух гаплоидных ядер, происходящих из той и другой гаметы. Обычно зигота окружается толстой оболочкой, переполняется запасными продуктами и растворимым в жирах пигментом кирпично-красного цвета – астаксантином. Зигота прорастает или непосредственно после образования, или после более или менее продолжительного периода покоя.
Жизненный цикл. Соотношение диплоидной и гаплоидной фаз в жизненном цикле разных водорослей неодинаково. В одних случаях прорастание зиготы сопровождается редукционным делением копуляционного ядра (зиготическая редукция) и развивающиеся при этом растения оказываются гаплоидными. Так, у многих зеленых водорослей (вольвокальные, большинство хлорококкальных, конъюгатофициевые, харофициевые) зигота – единственная диплоидная стадия в цикле развития, вся вегетативная жизнь проходит у них в гаплоидном состоянии, они являются гаплонтами.
У других водорослей, наоборот, вся вегетативная жизнь осуществляется в диплоидном состоянии, а гаплоидная фаза представлена лишь гаметами, перед образованием которых и происходит редукционное деление ядра (гаметическаяредукция). Зигота без редукционного деления ядра прорастает в диплоидный таллом. Эти водоросли – джлонты. Таковы многие зеленые водоросли, имеющие сифоновое строение, все диатомовые, из бурых – представители порядка фукальные.
У третьих редукционное деление ядра предшествует образованию зооспор или апланоспор, развивающихся, как правило, на диплоидных талломах (спорическая редукция). Эти клетки бесполого размножения вырастают в гаплоидные растения, размножающиеся только половым путем. После слияния гамет зигота развивается в диплоидное растение, несущее только органы бесполого размножения. Таким образом, у этих водорослей имеет место чередование форм развития (генераций): диплоидного бесполого спорофита и гаплоидного полового гаметофита. Оба поколения могут быть одинаковы морфологически (изоморфная смена генераций) или же резко различны по внешнему виду (гетероморфная смена генераций). Изоморфная смена генераций характерна для морских видов ульвы, энтероморфы, кладофоры, хетоморфы из зеленых водорослей, для ряда порядков бурых и большинства красных водорослей (несколько усложненная), Гетероморфная смена генераций особенно распространена среди бурых водорослей, но встречается у зеленых и красных. Следует отметить, что у ряда этих водорослей, имеющих смену генераций, помимо двух кардинальных моментов в их жизненном цикле – копуляции (сиигамии), сопровождающейся удвоением числа хромосом в копуляционном ядре, и мейоза, приводящего к редукции числа хромосом, – могут происходить и иные процессы: спонтанное умножение числа хромосом, партеногенетическое развитие гамет, явление гетеробластии. В результате способ размножения (бесполое или половое) далеко не всегда коррелирует с плоидностью таллома, т.е. спорофиты могут быть не только диплоидными, но и гаплоидными и тетраплоидными, а гаметофиты обнаруживают не только гаплоидный, но и диплоидный наборы хромосом и т.п. Такие сложные циклы развития были установлены, например, у эктокарпуса, ульвы. Кроме того, при определенных внешних условиях из жизненного цикла одной и той же водоросли могут выпадать какие-либо стадии, например, у эктокарпуса происходит репликация спорофита посредством нейтральных зооспор, и в некоторых местообитаниях известны только диплоидные талломы этой водоросли.
У одного и того же вида наблюдаются различные жизненные циклы. Так, у зеленой водоросли Bryopsis hypnoides встречается как однофазный цикл, так и двухфазное развитие, у красных водорослей Gigartina steliata, G. agardhtii отмечается как половой цикл, так и апомиктическое (без слияния половых клеток) развитие. Даже у таких высокоорганизованных форм, как ламинария, где, как правило, регулярная смена спорофита и гаметофита носит облигатный характер, возможны отклонения в жизненном цикле: партеногенетическое (из неоплодотворенной яйцеклетки) развитие спорофитов и апоспорическое (из вегетативных клеток спорофита) развитие гаметофитов.
Жизненные циклы водорослей очень сложны и разнообразны. Особенно это относится к красным водорослям, исследование развития которых позволило обнаружить гораздо больше типов жизненных циклов, чем это было известно ранее. Культуральные исследования позволили установить связи между водорослями, долгое время считавшимися самостоятельными видами и оказавшимися лишь стадиями в жизненном цикле одной и той же водоросли, т.е. значительно умножились известные нам случаи гегероморфной смены генераций. Это относится не только к красным водорослям, но и к зеленым – улотрихальным, бриопсидальным.
Наконец, у немногих водорослей, например у водоросли празиолы (из зеленых) – леманеи, батрахоспермума (красные), мейоз происходит в некоторых вегетативных клетках диплоидного таллома (соматическая редукция), из которых затем развиваются гаплоидные талломы. Подробнее жизненные циклы будут разбираться при описании соответствующих групп.