Периодичность наблюдалась и в спороношении Viva pertusa, в освобождении яйцеклеток у Sargassum muticum.

В последние годы в ряде работ прослежена дифференцировка и механизм освобождения спермациев у красных водорослей на электронно-микроскопическом уровне. Так, у Ptilota plumosa спер-матогонии, в которых образуются мужские гаметы – спермании, обладают ясно выраженной полярностью, заключающейся в том, что клеточное ядро занимает апикальное положение, а в базальной части молодого сперматогоиия находится одна или несколько вакуолей. В зрелых сперматогониях вакуоли замещаются крупными фиброзными исчерченными вакуолями, занимающими приблизительно половину объема клетки и возникающими, возможно, за счет слияния пузырьков, происходящих от диктиосом. Фиброзные вакуоли содержат мукополисахарид, Вокруг клеточного ядра и окружающей цитоплазмы, по-видимому, образуется новая плазмалемма, не включающая базальных фиброзных исчерченных вакуолей. Таким образом формируется спермаций, который покидает оболочку сперматогония. Одновременно с разрывом клеточной стенки сперматогония опорожняются базальные крупные фиброзные вакуоли, что способствует освобождению спермация. Спермаций без клеточной оболочки одет тонкой слизистой обверткой, возможно происходящей от матрикса фиброзной вакуоли. Эта обвертка играет важную роль во время прилипания спермация к трихогине. Сходные процессы наблюдаются и при дифференцировке и освобождении спермация у Polysiphonia hendryi. У ламинарии при образовании сперматозоидов аппарат Гольджи выделяет большое количество слизи, способствующей разрыву антеридия и освобождению сперматозоидов.

У вошерии везикулы, возможно, содержащие целлюлазы, наблюдались в апикальной части оогониального клювика, у места, где сперматозоиды входят в оогоний вскоре после того, как клювик образует пору. Такие же везикулы наблюдались вблизи кончика антеридия, где выходят сперматозоиды.

Копуляция. Слияние – спаривание гамет, приводящее к возникновению зигот, происходит в несколько этапов. Первый из этих этапов – образование групп, в которых гаметы разного пола вступают в первоначальный контакт. Если в капле воды или культуральной жидкости наблюдать поведение снабженных жгутиками гамет одного пола (в случае изогамет – одного типа спаривания или одного полового знака «+» или «–»), можно убедиться, что гаметы равномерно рассеяны по всему полю зрения микроскопа. Стоит к капле с такими гаметами добавить гаметы противоположного пола (знака), как сейчас же образуются скопления – группы. Это впервые наблюдалось в конце прошлого века у изогамной бурой водоросли Ectocarpux siliculosus, где много гамет одного пола окружают одну гамету противоположного пола. Это было продет моистрировано с применением витального окрашивания гамет противоположных полов в разные цвета. Сходным образом образуются группы гамет у Chlamydomonas раирега.

У других водорослей каждая группа содержит по многу гамет обоих полов, что показано у Dunalielld saltna путем смешения окрашенных в зеленый цвет гамет одного пола (образовавшихся в культуре с избытком азота и фосфора) с окрашенными в оранжевый цвет гаметами противоположного пола (такая окраска возникает в культурах с недостатком в среде азота и фосфора). Среди анизогамных водорослей, например у Ulva lobata, микроскопические наблюдения показывают, что в одной группе имеется много гамет обоих размеров.

Образование групп уже давно связывалось с выделением каких-то половых веществ (аттрактантов), хемотаксически привлекающих гаметы противоположного пола. На такой вывод наталкивали и самые ранние наблюдения за половым процессом у водорослей (фукуса, эдогониума).

В ряде случаев присутствие привлекающих половых веществ было продемонстрировано экспериментально, например, у зеленой водоросли Sphueroplea annulina. У нее наблюдается оогамный половой процесс: в одних клетках (оогониальных) образуется много яйцеклеток, в других (антеридиальных) – колоссальное количество двужгутиковых сперматозоидов золотистого цвета. При созревании половых клеток в стенках оогониев и антеридиев возникают отверстия. Вышедшие сперматозоиды скапливаются у отверстий, ведущих в оогоний, врываются в оогоний и своими движениями приводят в движение яйцеклетки. Если среди нитей сфероплеи со зрелыми оогониями поместить хлопчатобумажные ниточки, они абсорбируют предполагаемый агтрактант и, перенесенные в равномерную суспензию сперматозоидов, привлекают их: сперматозоиды скапливаются вокруг таких ниточек. Выделение аттрактантов гаметами Tetraspora lubrica было продемонстрировано иным способом: при добавлении в жидкость из-под гамет одного знака, удаленных центрифугированием, гамет противоположного знака, последние образовывали группы. Такая изоаглютинация наблюдается и у других водорослей.

Делались также попытки установить химическую природу аттрактантов (иначе гамонов). Однако все более ранние попытки оказались тщетными, что в значительной мере объясняется ограниченными в то время возможностями аналитической химии. Лить в 70-е годы XX в. для нескольких морских бурых водорослей удалось установить точную химическую природу аттрактантов. Это стало возможным только благодаря развитию методов аналитической химии, а также в связи с возможностью культивирования водорослей в условиях лаборатории, позволяющей накопить большую биомассу, необходимую для биохимических исследований.

У некоторых водорослей аттрактанты, по-видимому, отсутствуют. Например, у Volvox rousseletii глобоиды сперматозоидов, освободившиеся из мужских ценобиев. плавают в воде быстро, и в присутствии женских ценобиев могут прикрепиться к ним. Однако специфическое привлечение отсутствует, скорее, имеет место случайное столкновение. Нередко наблюдаются глобоиды сперматозоидов, прикрепленные к вегетативным и мужским сфероидам.

В группах осуществляется первичный контакт гамет и их попарное слияние, начинающееся со слияния их цитоплазм – плазмогамии.

Использование альгологически чистых и аксеничных культур водорослей и развитие методов, позволяющих индуцировать гаметогенез, сделали возможным более тщательное и детальное исследование процессов оплодотворения у водорослей как в световом, так и в электронном микроскопе, а иногда даже с применением микрокипематографии (например, у Prasiola scipitata, AscophyUum nodosum, Halidrys siliquosa, Oedogonium cardiacum). В ряде случаев процесс действительного слияния половых клеток удалось наблюдать при использовании штаммов, специально полученных в условиях культуры и не встречающихся в природе. Так, слияние сперматозоида с яйцеклеткой у вольвокса (Volvox carteri f. nagariensis) удалось наблюдать у женского мутанта, характеризующегося большим числом яиц и небольшим (по сравнению с диким штаммом) количеством соматических клеток – обилие их затрудняло наблюдение этого процесса. У полученного в культуре женского диплоидного штамма Oedogonium cardiacum более крупные, чем у гаплоидного (обычного в природе), оогонии, в которых, как правило, обнаруживается большее пространство между поверхностью яйца и окружающей оогониальной стенкой, что дает явное преимущество для наблюдения начальных стадий слияния гамет в живом материале. Конкретные примеры плазмогамии и следующего этапа полового слияния – кариогамии будут даны при описании родов, у которых этот процесс подробно исследовался.