У поверхности обтекаемого тела (в данном случае пластины) в пограничном слое (d) скорость потока (U) постепенно снижается. Если в качестве размера пограничного слоя принимать толщину вытеснения (d1), то в ней значение скорости исчезающе мало — происходит так называемое “прилипание” жидкости.

В направлении от переднего к заднему концу обтекаемого объекта толщина пограничного слоя увеличивается, а величина напряжения сдвига уменьшается. Если речь идет не об идеальном субстрате (пластине), а о реальном объекте, то ближе к заднему его концу происходит отрыв пограничного слоя, и здесь появляются турбулентные вихри, что создает дополнительную нагрузку для сидящих на поверхности организмов. Так формируется горизонтальная структура адаптивной зоны.

Безусловно, помимо гидродинамических нагрузок в пограничном слое должны учитываться и традиционно рассматриваемые факторы — температура, концентрация кислорода, растворенного органического вещества и т.п. Для обитателей пограничного слоя имеют значение даже форма поверхности и другие свойства субстрата. Несомненно, характеристики пограничного слоя будут различны у поверхности камня на дне реки, возле таллома водоросли, растущей в приливно-отливной зоне, или у надкрыльев плывущего жука. В последнем же случае условия постоянно меняются, так как жук перемещается с разной скоростью и в разных направлениях, тем не менее это не мешает инфузориям не просто удерживаться на его поверхности, но и жить, питаясь и производя на свет себе подобных. Как же простейшие сумели освоить столь сложные для существования биотопы?

Адаптации простейших к жизни в пограничном слое

Представители разных групп простейших неоднократно и независимо переходили к сидячему образу жизни, но при этом сталкивались с одними и теми же проблемами. Первоначально подвижные временно прикрепляющиеся формы оказывались в пределах толщины вытеснения и подвергались воздействию только напряжения сдвига. Чтобы закрепиться на субстрате такие протисты должны были обладать органеллами секреции клейких веществ. Дальнейшая их эволюция проходила, очевидно, в направлении усиления функций таких органелл. Помимо этого, селективное преимущество, вероятно, получали формы с расширенным основанием клетки или с базальными ее выростами (для противодействия напряжению сдвига необходима большая площадь контакта с субстратом). В результате в разных группах сформировались распластанные по субстрату, иногда разветвленные, формы.

На этом этапе освоения адаптивной зоны прикрепившиеся организмы оказались в пределах диффузного пограничного слоя. Выход за его границу в область гораздо более быстрой конвекционной диффузии давал простейшим существенные преимущества в обеспеченности пищей. Вероятно, поэтому следующим этапом эволюции прикрепления у некоторых форм стало увеличение их тела. Так, у инфузорий появился стебелек (за счет усиления все той же секреции), позволивший им подняться над субстратом. Но при этом прикрепленные организмы начали подвергаться воздействию еще одной нагрузки — гидродинамического упора. Напомним, что его значение возрастает вместе с увеличением размеров обтекаемого тела, причем более всего в зоне соединения стебелька и клетки. Понятно, что необходимо было как-то обеспечить прочность именно этой зоны.

Существуют три возможных способа укрепить место соединения стебелька и клетки, и, что интересно, все они реализованы простейшими. Первый вариант — чашевидное расширение вершины стебелька, закрывающее основание клетки. Такое расширение известно у инфузорий (сукторий и перитрих) и называется полураковиной, назначение которой раньше убедительно никто не мог объяснить. В дальнейшем из полураковины сформировалась раковина, покрывающая клетку полностью [5]. Утолщение стебелька иной формы (физон) также известно у инфузорий и тоже выполняет функцию защиты зоны соединения. Второй вариант — внедрение верхней части стебелька внутрь клетки. Подобная структура (эндостиль) есть у сидячих инфузорий — хонотрих и сукторий. Третий возможный вариант — внедрение базальной части клетки внутрь стебелька. Он также реализован у инфузорий (перитрих) в виде проходящего по стебельку сократимого выроста клетки — спазмонемы. Первоначальной функцией спазмонемы, вероятно, было обеспечение прочности соединения стебелька и клетки, но в этом выросте оказались структуры, которые позволили стебельку сокращаться (микротрубочки и цистерны эндоплазматической сети).

Для сидячих простейших (особенно инфузорий) характерно разнообразие структур, защищающих соединение стебелька и клетки. Они развиты тем больше, чем в более экстремальных гидродинамических условиях обитает организм. У перитрихи Pyxidiella tectiformis, обитающей на жабрах ельца, стебелек снабжен асимметричной полураковиной ѕ скорее свидетельство адаптации к гидродинамическому упору, чем защита от хищников. Сходную функцию, вероятно, выполняет утолщение стебелька (физон) другой перитрихи Foisnerella physonica, обитающей на жабрах морской изоподы Gnorimosphaeroma noblei. У хонотрихи Oxychona multifida с рачков рода Nebalia проникающий внутрь клетки вырост стебелька (эндостиль) занимает почти треть клетки, обеспечивая высокую прочность соединения.

Таким образом, у сидячих простейших (в первую очередь инфузорий) сформировалось удивительное разнообразие прикрепительных органелл, которые позволили им приспособиться к гидродинамическим нагрузкам.

Известны и другие формы адаптации простейших к сидячему образу жизни — например, приспособление к особенностям структуры поверхности субстрата (это относится к видам, которые поселяются в сочленениях тела или конечностей хозяев-членистоногих) или усиление опорной и защитной функции покровов клетки (в частности, у инфузорий хонотрих и сукторий усиление функции кортекса привело к образованию кутикулы *, часто снабженной различными шипами и другими образованиями).

Наконец, вспомним и о собранных нами водяных жуках Hyphydrus ovatus, покрытых инфузориями Discophrya lichtensteinii, у которых длина стебелька зависела от их локализации на теле насекомого. Помимо тех гидродинамических нагрузок, которые анализировались британскими специалистами, эти инфузории испытывают дополнительные неблагоприятные нагрузки — турбулентность и нестационарность пограничного слоя. Чтобы справиться с нестационарностью, у них сформировался гибкий стебелек, позволяющий простейшему при возрастании гидродинамического упора отклоняться и прижиматься к субстрату. Приспособлением к турбулентности, по всей видимости, служит удлинение гибкого стебелька, что дает возможность двигаться вместе с обтекающей жидкостью, подобно тому, как длинные талломы морских водорослей изгибаются вместе с волнами прибоя.

С переходом к прикрепленному образу жизни связано и формирование специализированных органелл захвата и поглощения пищи простейших, но такие адаптации только косвенно связаны с гидродинамическими нагрузками.

* * *

Нетрудно заметить, что у простейших неподвижный образ жизни не связан, как у многоклеточных, с утратой каких-либо структур. Наоборот, разнообразие условий в пограничном слое вызвало развитие дополнительных органелл (в особенности прикрепительных). Более того, произошло усиление функции органелл питания, что привело к увеличению размеров клетки. Несомненно, все эти изменения имели прогрессивный характер [8].