На любом погруженном в воду объекте, как правило, формируются сообщества прикрепленных одноклеточных организмов, относящихся к царству простейших, или протистов (Protista), — многочисленной, но все еще недостаточно изученной группы беспозвоночных животных. Такие сообщества, обитающие на твердых субстратах в пресных водоемах, называют перифитоном, в морях — биообрастаниями, на поверхности водорослей и высших водных растений — эпифитоном, на водных животных — комменсальными сообществами, или эпибионтами, и т.д. По нашим оценкам, из примерно 100 тыс. известных видов протистов не менее 10% ведут сидячий образ жизни. Прикрепленные формы есть среди различных групп простейших: солнечников, фораминифер, радиолярий, гетеротрофных и автотрофных жгутиконосцев, инфузорий. И это неудивительно, ведь сидячий образ жизни дает организмам определенные преимущества — на обтекаемой водой поверхности они всегда обеспечены пищей.

Представители разных групп простейших, ведущие сидячий образ жизни. Среди них преобладают седиментаторы — организмы, заглатывающие взвешенные пищевые частицы (например, бактерий). Солнечники и суктории — в основном хищники: первые ловят и поедают добычу с помощью псевдоподий (аксоподий), а вторые — с помощью специализированных щупалец.

Несмотря на распространенность, сообщества сидячих простейших до сих пор плохо изучены. Очень трудно выявить, какие именно факторы среды влияют на их развитие в естественных местообитаниях, нелегко воспроизвести условия подобных биотопов и в лаборатории. Поэтому обычно рассматривается весь комплекс воздействующих на сидячих простейших факторов (приливно-отливные и речные течения, конвекционные потоки и т.п.), хотя немало ученых считает, что основное значение среди них имеют гидродинамические нагрузки.

Впервые серьезно этой проблемой занялись британские исследователи — специалист по гидродинамике Н.Р.Сильвестр и протозоолог М.А.Слей [1]. Авторы исходили из того, что прикрепленные водные организмы размером менее 1 мм находятся в пределах гидродинамического пограничного слоя, т.е. того слоя воды, в котором она затормаживается у обтекаемой ею поверхности. На основание прикрепленного объекта действует напряжение сдвига, сталкивающее его с поверхности субстрата. При этом величина интегральной силы (в отечественной литературе используется другой термин — гидродинамический упор) возрастает с увеличением диаметра объекта и в перпендикулярном направлении от поверхности субстрата, поэтому гидродинамические нагрузки наибольшее значение имеют для стебельчатых форм. Этим в основном ограничивались представления о гидродинамике сидячих простейших.

На разных участках верхней поверхности тела водного жука Hyphydrus ovatus сосущая инфузория Discophiya lichtensteinii имеет разную длину стебелька. Оказалось, что это связано с характеристиками гидродинамического пограничного слоя.

Несколько лет назад автору этих строк удалось собрать около 30 экземпляров водяных жуков Hyphydrus ovatus из разных биотопов. Надкрылья жуков были густо покрыты инфузориями-сукториями Discophrya lichtensteinii. Даже визуально было заметно, что размер инфузории зависел от места ее расположения: чем ближе к заднему концу тела жука, тем длиннее был ее стебелек. Естественно было предположить, что такая закономерность связана с распределением гидродинамических нагрузок по поверхности надкрыльев. Необходимые расчеты помог выполнить сотрудник Института гидромеханики В.А.Кочин. Действительно, длина стебелька сукторий оказалась достоверно связана с параметрами пограничного слоя. Проанализировав опубликованные в научной литературе сведения об изменчивости размеров инфузорий в зависимости от их локализации, мы окончательно утвердились в своем предположении. И тогда нас стали интересовать не столько сами факторы, действующие на организмы в пограничном слое, сколько механизмы их адаптации к этим факторам [2]. Оказалось, что пограничный слой как биотоп имеет определенную структуру независимо от типа субстрата, что позволило рассматривать его в качестве комплекса потенциальных местообитаний, т.е. своеобразной адаптивной зоны сидячих простейших [3].

Электронные микрофотографии суктории Discophrya elongata на ноге водного клопа Ranatra linearis. У верхней поверхности ноги (слева) направление потока, видимо, относительно постоянно, поэтому инфузории наклонены в одну сторону. Увел. ґ600. У другой части той же ноги (справа), вероятно, возникают турбулентные вихри, соответственно здесь сукториям трудно “сориентироваться”, и они расположены хаотично. Увел. ґ200.

Структура пограничного слоя как адаптивной зоны

Чтобы не навлечь на себя гнев читателя-физика, сразу оговорюсь: употребление физического понятия “пограничный слой” в качестве адаптивной зоны в какой-то степени биологическая вольность. Как известно, существуют два подхода к определению размера пограничного слоя. В одних случаях принимается, что эта зона начинается там, где скорость течения на 1% (или 5%) меньше скорости потока окружающей жидкости, в других — на расстоянии от обтекаемой поверхности, на которое отклоняются линии тока жидкости (толщина вытеснения) [4]. Отдельно рассматривается так называемый диффузный пограничный слой. Все эти величины в нашем случае представляют интерес как составляющие пространственной структуры адаптивной зоны. Поэтому в дальнейшем речь пойдет о слоях, размер которых по нормали к поверхности совпадает с той или иной толщиной (диффузного пограничного слоя, толщиной вытеснения и т.п.), а не о величинах, принятых в гидродинамике.

Если пограничный слой ограничить толщиной вытеснения, то следует учесть, что в этих пределах практически отсутствует течение и гидродинамический упор ничтожен. Здесь же формируется диффузный пограничный слой, в пределах которого из-за отсутствия течения возможна только молекулярная диффузия, скорость которой во много раз ниже, чем у конвекционной диффузии. Таким образом, адаптивная зона включает слой, непосредственно соприкасающийся с обтекаемой поверхностью (для простейших — субстратом) и ограниченный толщиной вытеснения. Здесь из нагрузок действует лишь напряжение сдвига, кроме того, возможна только молекулярная диффузия. Далее, до края “классического” пограничного слоя (Сильвестр и Слей использовали “1%-ю” границу) скорость потока повышается, и начинает действовать и гидродинамический упор. Кроме того, в этом слое возможна конвекционная диффузия, что, конечно, существенно сказывается на транспорте питательных веществ. Такова вертикальная структура адаптивной зоны.