Образующаяся полинуклеотидная цепочка имеет два конца — 5', где расположена несвязанная фосфатная группа, и 3', у которой находится свободная группа ОН при третьем атоме пентозы.

НК подразделяют на рибонуклеиновые (РНК) и дезоксирибо-нуклеиновые (ДНК). Их состав различен. В РНК входят нуклеотиды с А, Г, Ц, У, сахар — рибоза. ДНК содержит А, Г, Ц, Т, сахар — дезоксирибоза. Последовательность нуклеотидов определяет первичную структуру НК.

Как и белки, НК имеют сложную специфическую структуру, в основе которой лежит принцип комплементарности. Комплементарность проявляется в том, что азотистые основания взаимодействуют друг с другом посредством образования водородных связей строго попарно — А с Т или У, а Г с Ц. Между комплементарными основаниями возникают две или три водородные связи (… ):

Трехмерная структура ядерной ДНК представляет собой двойную спираль: две правозакрученные спирали переплетены друг с другом, при этом 3' — конец одной из них соответствует 5' — концу другой. Структура двойной спирали стабилизируется водородными связями между комплементарными нуклеотидами. Молекула ДНК хлоропластов и митохондрий (как и ДНК прокариот) замкнута в кольцо.

В интерфазе клеточного деления ДНК входит в состав особого ядерного вещества — хроматина, в котором также присутствуют белки — основные (гистоны) и неосновные, а также небольшое количество РНК и липидов. Основой структуры хроматина являются нуклеосомы, которые представляют собой белковые диски из 8 молекул гистонов, по окружности которых намотана часть ДНК (140 пар оснований). Нуклеосомы соединяются участками ДНК (линкерами), состоящими приблизительно из 60 нуклеотидных пар. Нуклеосомная укладка ДНК способствует ее компактизации, степень которой увеличивается в митотическом ядре. В период митоза хроматин формирует хромосомы, число и форма которых являются важнейшим критерием вида. При образовании хромосомы 8—10 нуклеосом объединяются в виде глобул. В дальнейшем уплотненная таким образом структура образует петли. Сближаясь между собой, они формируют толстые (0,1—0,2 мкм) хромосомные нити (хромонемы), которые, в свою очередь, образуют видимые в микроскоп хромосомы. Все это обеспечивает концентрацию в небольшом ядре Огромного количества наследственной информации, а также облегчает абсолютно точное ее распределение между дочерними клетками. Структура молекул РНК достаточно разнообразна, что связано с многообразием их функций. Так, матричная (информационная) РНК представляет собой одинарную спираль, для транспортной РНК характерно сочетание одинарных и спаренных участков, рибосомальная РНК имеет более сложную структуру.

31. Понятие об осмотическом давлении. Осмотическое давление разных клеток и тканей растения

Когда раствор отделен от воды полупроницаемой мембраной, которая пропускает только растворитель и непроницаема для растворенных веществ, возникает односторонний ток воды по градиенту ее активности в направлении раствора. Этот процесс называется осмосом, а дополнительное давление, которое должно быть приложено к раствору, чтобы воспрепятствовать одностороннему току воды, — осмотическим давлением.

Таким образом, осмотический потенциал раствора, отделенного полупроницаемой мембраной от чистого растворителя, реализуется в равном по величине и обратном по знаку осмотическом давлении. Растворы с одинаковым давлением называются изотоническими, между ними нет направленного водообмена. Раствор, имеющий большее осмотическое давление, называется гипертоническим, меньшее — гипотоническим. При разделении полупроницаемой мембраной транспорт воды идет по направлению к гипертоническому раствору.

Клетка, а также все органеллы, окруженные мембранами (хлоропласты, митохондрии и др.), представляют собой осмотические системы. Поскольку мембраны обладают избирательной проницаемостью и вода проходит через них значительно легче, чем растворенные вещества, допускают, что мембраны полупроницаемы, т. е. проницаемы только для воды. Всю цитоплазму обычно рассматривают как единый полупроницаемый барьер.

В зрелых растительных клетках главным «осмотическим пространством» является вакуоль. Именно клеточный сок, содержащий растворенные в воде различные соли, сахара, органические кислоты, аминокислоты и другие соединения, представляет собой осмотический актив клетки. Суммарная концентрация растворенных веществ в клеточном соке варьирует от 0,2 до 0,8 М. Осмотический потенциал клеточного сока измеряется сотнями и достигает тысяч кПа.

В проводящих элементах стебля и корня, как правило, отрицательная величина осмотического потенциала очень низка. В листьях осмотический потенциал колеблется от 10 до 18 бар.

Осмотический потенциал различен у разных жизненных форм. У древесных пород он более отрицателен, чем у кустарников, а у кустарников более отрицателен, чем у травянистой растительности. У светолюбивых растений осмотический потенциал более отрицателен, чем у тенелюбивых.

57. Роль пигментов в жизни растений

Хлорофиллы

Важную роль в процессе фотосинтеза играет зеленый пигмент — хлорофилл. Французские ученые Пелетье и Кавенту (1818) выделили из листьев зеленое вещество и назвали его хлорофиллом (от греч. «хлорос» — зеленый и «филлон» — лист).

У всех высших зеленых растений содержатся хлорофиллы а и б. Хлорофилл с содержится в диатомовых водорослях, хлорофилл д— в красных. Известны четыре бактериохлорофилла (а, б, с, д), содержащиеся в клетках фотосинтезирующих бактерий.

Основными пигментами, без которых фотосинтез не идет, являются хлорофилл а для зеленых растений и бактериохлорофилл для бактерий.

У низших растений и некоторых голосеменных (у хвойных) хлорофилл может образовываться в темноте. Почти у всех видов хвойных при прорастании семян в темноте семядоли зеленеют. По мере роста проростков в темноте образовавшийся хлорофилл разрушается, и на 35—40-й день проростки при отсутствии света погибают. Проростки хвойных, выращенные из изолированных зародышей в темноте, хлорофилла не образуют, однако достаточно присутствия даже небольшого эндосперма, чтобы проростки начали зеленеть.

Фикобилины

Сине-зеленые водоросли (цианобактерии), красные морские водоросли и некоторые морские криптомонады помимо хлорофилла а и каротиноидов содержат пигменты фикобилины. Наиболее известные представители фикобилинов — фикоэритробилины и фикоцианобилины. Первые преобладают у красных водорослей, вторые — у сине-зеленых.

Значение фикобилинов — поглощать лучи определенного участка спектра. Максимумы поглощения света у фикобилинов находятся между двумя максимумами поглощения у хлорофилла: в оранжевой, желтой и зеленой частях спектра. Значение такого распределения максимумов поглощения становится понятным, если вспомнить оптические свойства воды, которая поглощает прежде всего длинноволновые лучи. На глубине 34 м в морях и океанах полностью исчезают красные лучи, на глубине 177 м — желтые, на глубине 322 м — зеленые и, наконец, на глубине свыше 500 м не проникают даже синие и фиолетовые лучи. В связи с этим изменением качественного состава света в верхних слоях морей и океанов обитают преимущественно зеленые водоросли, глубже сине-зеленые и еще глубже водоросли с красной окраской. Такое явление В. Т. Энгельман назвал хроматической комплементарной адаптацией водорослей.