стремительный разрыв стенки спорангия, а кольцо при этом выворачивается наружу, разбрасывая споры. По мере дальнейшего испарения воды тонкая тангентальная стенка касается внутренней, сила сцепления исчезает, и кольцо пружинисто возвращается в свое прежнее положение, разбрасывая остатки спор.

У представителей примитивных семейств спорангии крупные, немногочисленные, содержащие большое количество спор (8-15 тыс.). В продвинутых семействах многочисленные последовательно возникающие спорангии мелкие, содержат, как правило, от 64 до 16 спор. Это обеспечивает автономность спорангиев и увеличивает надежность сохранения спор.

Споры могут находиться в покоящемся состоянии от нескольких недель до нескольких лет и даже десятков лет. Для их прорастания необходимы влага, положительные температуры, определенная кислотность почв, интенсивность и качество света, специфичное для каждого вида.

Существуют разные варианты прорастания спор и хода морфогенеза гаметофитов, которые оказываются характерными не только для отдельных семейств и даже родов. Поэтому некоторые птеридологи при классификации папоротников базируются на особенностях развития и строения гаметофитов.

Гаметофиты большинства равноспоровых папоротников ведут наземный образ жизни, осуществляя автотрофное питание. Продолжительность их жизни, как правило, исчисляется несколькими месяцами, и лишь у отдельных наиболее примитивных видов гаметофиты живут несколько лет (иногда до 10-15). При общей тенденции к сокращению продолжительности жизни гаметофиты некоторых видов папоротников стали вторично многолетними. Формирование гаметофита в значительной степени зависит от спектрального состава света - в синих лучах происходит длительное нарастание нити, а в красных лучах формируются пластинчатые формы. Вначале рост однослойной пластинки осуществляется за счет краевых клеток, а затем на вершине таллома обособляется одна инициальная клетка, которая формирует верхушечную меристему. При этом пластинка (размером в несколько миллиметров) приобретает сердцевидную форму с подушковидной центральной частью. Физиологически активная меристема выделяет специфический гормон, близкий к ростовым гормонам, - антеридиоген; он стимулирует формирование антеридиев на близрасположенных заростках. На нижней стороне пластинки у ее основания среди многочисленных ризоидов развиваются антеридии. Немного позднее у вершины пластинки на многослойной подушке формируются архегонии. Неодновременность развития антеридиев и архегониев способствует перекрестному оплодотворению. Как показали опыты, при большом скоплении заростков концентрация антеридиогена в окружающей среде настолько возрастает, что на вновь формирующихся молодых гаметофитах антеридии могут возникать очень рано, иногда на стадии 2-3-клеточной нити. Высокая концентрация антеридиогена приостанавливает дальнейшее развитие гаметофита, а следовательно, и формирование архегониев, поэтому он остается однополым мужским. В отсутствие антеридиогена при благоприятных условиях происходит быстрое развитие заростка, завершающееся фазой сердцевидной пластинки с хорошо развитой меристемой. На заростке, минуя стадию образования антеридиев, формируются архегонии, т.е. он оказывается однополым женским. При слабом воздействии антеридиогена гаметофит проходит все стадии морфогенеза, формируя сначала антеридии, а затем архегонии, - возникает обоеполый заросток. В природе взаимные влияния гаметофитов друг на друга оказываются сложнее и труднее поддаются наблюдениям.

Описанный тип морфогенеза гаметофита хотя и наиболее распространенный, но не единственный. У схизейных и некоторых гименофилловых заростки в течение всей жизни сохраняют обильно ветвящуюся нитевидную форму, поэтому антеридии и архегонии возникают у них без видимой закономерности на боковых ветвях. У мараттиевых зеленые заростки размером 2-3 см многослойные, мясистые, живут по нескольку лет. У ужовниковых, некоторых схизейных и гдейхениевых гаметофиты клубневидной или червеобразной формы ведут подземный образ жизни, питаясь микотрофно, поэтому они бесцветные. Однако попадая на поверхность земли, они зеленеют, из чего можно заключить, что их подземное существование вторично. Антеридии примитивных семейств крупные, с множеством сперматозоидов, а у более продвинутых представителей они мелкие, содержащие до 32 сперматозоидов. Архегонии у всех папоротников однотипные, погруженные в ткань гаметофита. Ход прорастания зиготы и формирование молодого растения описаны выше.

От типичного цикла развития папоротников имеются отклонения. Иногда спорофит может развиваться апогамно, т.е. без оплодотворения, из одной или группы вегег тативных клеток гаплоидного гаметофита. В этом случае спорофит оказывается гапло-идным, а споры формируются без редукционного деления. В других случаях гаметофит возникает апоспорически не из гаплоидной споры, а из дишюидных тканей спорофита (из клеток спорангия, листа и т.д.), т.е. он оказывается диплоидным. В этом случае диплоидная яйцеклетка без оплодотворения развивается в новый спорофит.

Вегетативное размножение широко распространено среди папоротников. Часто оно осуществляется с помощью выводковых почек, возникающих на листьях, стеблях и корнях. В последнем случае корни, загибаясь, выходят на поверхность земли и на вершине формируют почку. Нередко на листьях и стеблях развиваются длинные плети, на которых возникают почки.

Классификация всего отдела папоротниковидных и особенно вымерших форм испытывает существенные затруднения. В ее основу могут быть положены разные признаки - анатомическое и морфологическое строение вегетативных органов спорофита, особенности спороношения (строение спорангиев и их размещение), характер формирования и строение гаметофитов. Наибольшей ревизии подверглись древние вымерщие группы папоротников - первопапоротники. Такие таксоны, как анейрофитовые (Аneurophytopsida) и археоптерисовые (Archaepteridopsida), по наличию ярко выраженной вторичной ксилемы и наличию окаймленных пор на стенках точечных трахеид отнесены к праголосеменным растениям (Ргоgymnospermae). В основу классификации ныне живущих папоротников положено строение стенки спорангия в сочетании с рядом морфологических признаков.

Классификация древних папоротников еще более осложняется тем, что в палеозое имелись синтетические виды, которые объединяли в себе признаки различных таксонов. Перекомбинация признаков, которая вообще была характерна для большинства раннепалеозойских растений, делает выделение таксонов условным.

1.2 Классификация папоротников Пензенской области

I. Подкласс OPHIOGLOSSIDAE - ОФИОГЛОССИДЫ

Семейство Ophioglossaceae – УЖОВНИКОВЫЕ(2/3)

Род Ophioglossum L. – Ужовник

O. vulgatum L. – У. Обыкновенный

Род Botrychium Sw. – Гроздовник

B. lunaria(L). Sw – Г. Полулунный

B. multifidum (S. G. Gmel.) Rupr. – Г. Многораздельный

II. ПодклассPOLYPODIDAE – ПОЛИПОДИДЫ

Семейство Onocleaceae – ОНОКЛЕЕВЫЕ(1/1)

Род Matteuccia Tod. – Страусник.