Инбридинг, т.е. принудительное самоопыление перекрестноопыляющихся форм, кроме прогрессирующей с каждым поколением степени гомозиготности, приводит и к распадению, разложению исходной формы на ряд чистых линий. Такие чистые линии будут обладать пониженной жизнеспособностью, что, по-видимому, связано с переходом из генетического груза в гомозиготное состояние всех рецессивных мутаций, которые в. основном являются вредными.

Чистые линии, полученные в результате инбридинга, имеют различные свойства. У них различные признаки проявляются по-разному. Кроме того, различна и степень снижения жизнеспособности. Если эти чистые линии скрещивать между собой, то, как правило, наблюдается эффект гетерозиса.

Гетерозис — явление повышенной жизнеспособности, урожайности, плодовитости гибридов первого поколения, превышающих по этим параметрам обоих родителей. Уже со второго поколения гетерозисный эффект угасает. Генетические основы гетерозиса не имеют однозначного толкования, но предполагается, что гетерозис связан с высоким уровнем гетерозиготности у гибридов чистых линий (межлинейные гибриды). Производство чистолинейного материала кукурузы с использованием так называемой цитоплазматической мужской стерильности было широко изучено и поставлено на промышленную основу в США. Ее использование исключало необходимость кастрировать цветки, удалять пыльники, так как мужские цветки растений, используемые в качестве женских, были стерильны.

Разные чистые линии обладают разной комбинационной способностью, т. е. дают неодинаковый уровень гетерозиса при скрещиваниях друг с другом. Поэтому, создав большое количество чистых линий, экспериментально определяют наилучшие комбинации скрещиваний, которые затем используются в производстве.

Отдаленная гибридизация — это скрещивание растений, относящихся к различным видам. Отдаленные гибриды, как правило, стерильны, что связано с содержанием в геноме различных хромосом, которые в мейозе не конъюгируют. В результате этого формируются стерильные гаметы. Для устранения данной причины в 1924 г. советским ученым Г. Д. Карпеченко было предложено использовать удвоение числа хромосом у отдаленных гибридов, которое приводит к образованию амфидиплоидов.

Таким методом кроме тритикале были получены многие ценные отдаленные гибриды, в частности многолетние пшенично-пырейные гибриды и др. У таких гибридов в клетках содержится полный диплоидный набор хромосом одного и другого родителя, поэтому хромосомы каждого родителя конъюгируют друг с другом и мейоз проходит нормально. Путем скрещивания с последующим удвоением числа хромосом терна и алычи удалось повторить эволюцию — произвести ресинтез вида сливы домашней.

Подобная гибридизация позволяет полностью совместить в одном виде не только хромосомы, но и свойства исходных видов. Например, тритикале сочетает многие качества пшеницы (высокие хлебопекарные качества) и ржи (высокое содержание незаменимой аминокислоты лизина, а также способность расти на бедных песчаных почвах).

Это один из примеров использования в селекции полиплоидии, точнее аллоплоидии. Еще более широко используется автополиплоидия. Например, в Беларуси возделывается тетраплоидная рожь, выведены сорта полиплоидных овощных культур, гречихи, сахарной свеклы. Все эти формы обладают более высокой урожайностью по сравнению с исходными формами, сахаристостью (свекла), содержанием витаминов и других питательных веществ. Многие культуры представляют собой естественные полиплоиды (пшеница, картофель и др.).

Выведение новых высокопродуктивных сортов растений играет важнейшую роль в повышении урожайности и обеспечении населения продовольствием. Во многих странах мира идет «зеленая революция» — резкая интенсификация сельскохозяйственного производства за счет выведения новых сортов растений интенсивного типа. В нашей стране также получены ценные сорта многих сельскохозяйственных культур.

При использовании новых методов селекции получены новые сорта растений. Так, академиком Н. В. Цициным путем отдаленной гибридизации пшеницы с пыреем и последующей полиплоидизации выведены многолетние пшеницы. Такими же методами получены перспективные сорта новой зерновой культуры тритикале. Для селекции вегетативно размножаемых растений используются соматические мутации (они использовались и И.В. Мичуриным, но он называл их почковыми вариациями). Широкое применение получили многие методы И. В. Мичурина после их генетического осмысления, хотя некоторые из них теоретически так и не разработаны. Большие успехи достигнуты в использовании результатов мутационной селекции в выведении новых сортов зерновых, хлопчатника и кормовых культур. Однако наибольший вклад во все возделываемые сорта внесли образцы коллекции мирового генофонда культурных растений, собранные Н. И. Вавиловым и его учениками.

4. Селекция животных, методы

Хотя основные принципы селекции животных существенно не отличаются от принципов селекции растений, все-таки они имеют ряд характерных особенностей. Так, у животных существует только половое размножение, смена поколений происходит редко (через несколько лет), количество особей в потомстве невелико. У них особенно сильно выражено модифицирующее влияние факторов внешней среды и затруднен анализ генотипа. Поэтому большую роль приобретает анализ совокупности внешних признаков, характерных для породы.

Одомашнивание животных началось, вероятно, 10— 12 тыс. лет назад. Оно происходило в основном в тех же районах, где расположены и центры многообразия и происхождения культурных растений. Одомашнивание привело к ослаблению действия стабилизирующего отбора, что резко повысило уровень изменчивости и расширило ее спектр. Поэтому одомашнивание сразу же сопровождалось и отбором. По-видимому, сначала это был бессознательный отбор, т. е. отбор тех особей, которые лучше выглядели, имели более смирный нрав и т. д. Однако постепенно начал использоваться отбор методический, осознанный и направленный на формирование у животных определенных качеств, удовлетворяющих те или иные потребности человека в данных конкретных природных и экономических условиях. Опыт многих поколений позволил создать методы и правила племенного отбора и подбора и сформировать селекцию животных как науку.

Типы скрещивания и методы разведения внедрялись в селекцию животных часто путем экстраполяции из селекции растений. Это было связано с тем, что внедрение генетических знаний в селекцию растений началось гораздо раньше, чем в селекцию животных из-за дороговизны животных объектов, меньшего количества их в семье и т. д. Такая экстраполяция, проводившаяся без учета специфики объекта, часто давала отрицательные результаты. Так, в частности, метод инбридинга был внедрен из селекции растений-самоопылителей в селекцию животных как основной метод, хотя позже была установлена необоснованность его широкого использования, так как породы животных скорее соответствуют сортам-популяциям перекрестноопылителей. Породы являются сложными полигетерозиготными комплексами, генотипы внутри которых приведены в определенную систему. Поэтому основной тип скрещиваний — аутбридинг, хотя в селекции используется и инбридинг — родственное скрещивание между братьями и сестрами или между родителями и потомством. Так как инбридинг ведет к гомозиготности, то он ослабляет животных, снижает их устойчивость к условиям среды, повышает заболеваемость. Тем не менее, при выведении новых пород зачастую возникает необходимость в инбридинге с целью закрепления в породе характерных хозяйственно ценных признаков, предотвращения их «растворения», сглаживания в неродственных скрещиваниях. Иногда его практикуют даже в течение нескольких поколений с целью получения в чистом виде какого-то важного признака, а затем обязательно используют аутбридинг и выводят гетерозисное потомство. Неродственное скрещивание в пределах породы и даже между породами ведет к поддержанию и усилению ценных качеств породы, если такое скрещивание сопровождается отбором характерных признаков (Приложение 4).