Температура, °С . . . . 0 4 10 20 30

Плотность, г/см3 . . . 0,99986 1,00000 0,99972 0,99823 0,99567

На первый взгляд, изменения плотности воды с повышением техмпе-ратуры не так существенны. Однако следует учесть, что удельный вес гидробионтов обычно отличается от единицы лишь во втором или даже третьем знаке. Поэтому температурные колебания плотности воды в пределах третьего и четвертого знака означают очень многое в жизни пелагических организмов в смысле изменения условий плавания (различная спорность среды). Другое значение плотности воды как экологического фактора связано с ее давлением на организм, которое на глубинах, измеряемых километрами, выражается сотнями атмосфер. С углублением на 10,3 м в пресную и на 9,986 м в морскую воду (при 4° С) давление возрастает на 1 атм и в океанических глубинах может достигать свыше 1000 атм.

Организмы, способные существовать в широком диапазоне давлений воды, называются эврибатнылш (ЬаШиз — глубина), а не выдерживающие больших колебаний этого фактора — стенобитными. Например, голотурии Е1рШа и МугШгосНиз встречаются на глубинах от 100 до 9000 м, червь РггариЫз саийаЫз— в литорали и на глубине до 7 тыс. м. По-видимОхму, недостаточная толерантность (терпимость) к повышенному давлению мешает пузырным сифоно-форам заселять большие глубины, в то время как беспузырные могут проникать в абиссаль и ультраабиссаль (М. Е. Виноградов, 1968). Распределение гидробионтов по разным глубинам связано не только с давлением воды, но и с многими другими факторами.

В условиях опыта гидробионты проявляют высокую устойчивость к повышению давления. Крабы РасНу§гарзиз сгаззьрез без вреда для себя выносили погружение на 900 м, моллюски МуШиз ейиИз — на 2227 м. Бактерии ЕзсНепсЫа соИ выдерживают гидростатическое давление до 1000 атм, коловратки РНИосИпа гозео1а — до 1600 атм (Ьттег2а\уа е! а1., 1969). Рачки циклопы начинают проявлять беспокойство только после повышения давления до 100 атм; при 400 атм они теряют активность и падают на дно. У различных инфузорий и жгутиковых снижение двигательной активности наблюдается с повышением давления до 260—950 атм (КНсЫгщ, 1969). Через 5—6 ч после снятия давления в 1000 атм возвращались к нормальной жизни актинии, через 10—12 ч — морские звезды. Обычно, как это установил еще М. Фонтен в 1930 г., с повышением давления сначала наблюдается стимуляция двигательной активности, сопровождающаяся увеличением газообмена (Тил, 1966), затем ее подавление и, наконец, смерть, которая, по-видимому, связана с необратимыми изменениями структуры протоплазмы вследствие сдвига равновесия в системе золь^гель в сторону повышения вязкости.

Я. А. Бирштейн (1957) высказал соображение о том, что указанным сдвигом можно объяснить часто наблюдаемое увеличение размеров гидробионтов с 'продвижением в глубину. С увеличением вязкости протоплазмы замедляется темп клеточного деления и другие проявления ее движения, ©следствие чего, как и под влиянием низких температур, (происходит сдвиг в соотношении процессов роста и развития, сопровождающийся увеличением размера организмов. Справедливость этого соображения подтверждается цитологическими наблюдениями над равноногими раками: увеличение их размеров с глубиной сопровождается укрупнением клеток их тела (Жаркова, 1966). Другое доказательство дают опыты с простейшими: с повышением температуры на 5° С «критические давления, выдерживаемые животными, увеличивались на 40—70 атм. Эти данные можно объяснить антагонистическим действием высоких температуры и давления на протоплазму: в первом случае ее вязкость понижается, во втором — повышается.

У многих гидробионтов, в частности у личинок ракообразных, головоногих, двустворчатых моллюсков и гребневиков, повышение давления вызывает движение вверх и положительный фототаксис, а снижение—обратную реакцию; очевидно, давление — важный фактор, определяющий характер распределения жизни в толще воды. Интересно, что личинки МуШиз ейиИз реагируют на повышение давления всплыванием, а на более поздних стадиях эта реакция исчезает; такая смена реакций способствует расселению личинок на ранних стадиях и оседанию на более тхоздних. Установлено» что сжимаемость некоторых равноногих рачков и эвфаузиид на 15—40% ниже, чем воды. С погружением вглубь плотность животных все более приближается к таковой воды, и они всегда могут найти такую глубину, где будут обладать устойчивой нейтральной плавучестью. В качестве одного из примеров своеобразного влияния высокого давления можно привести вызываемый им сдвиг в соотношении полов у морских гарпактицид рода Тщгюриз. Наупли-усы этого рачка, подвергнутые давлению 450—700 атм, превращались только в самок, хотя в контрольной группе (давление 1 атм) преобладали самцы (84%); очевидно, высокое давление разрушала биохимическую систему, определяющую ^появление самцов.

Органами восприятия гидростатического давления служат различные газовые 'камеры (плавательные пузыри рыб, газовые включения в цитоплазме простейших, воздухоносные полости в подошве некоторых медуз, в раковинах головоногих и брюхоногих моллюсков и др.)- Изменение давления газа в ^камерах, воспринимаемое различными рецепторами, указывает глубину погружения организма. Точность определения глубины у некоторых гидробионтов может достигать нескольких сантиметров. Так, литоральные рачки ЗупсНеШшт реагируют на изменение давления до 0,01 атм, что соответствует разнице глубин в 10 см. Подобная, а иногда и большая чувствительность свойственна многим ракообразным и рыбам. Предполагается, что восприятие давления ракообразными связано € образованием ими вокруг своего тела тончайшей газовой пленки.

Вязкость воды. Под вязкостью понимается свойство тел оказывать сопротивление сдвигу их слоев относительно друг друга. Это сопротивление, возникающее при относительном движении двух смежных слоев, пропорционально их площади и градиенту скорости вдоль оси, перпендикулярной к направлению движения. Единицей вязкости является пуаз (пз). Пуаз — это такая вязкость, при которой градиент скорости, равный 1 см/сек на 1 см расстояния между слоями жидкости, приводит к возникновению силы внутреннего трения в 1 дину (Ю-5 ньютонов) на 1 см2 поверхности касания слоев. Обычно вязкость воды обозначается в сотых долях пуаза — санти-пуазах (спз). По сравнению с другими жидкостями вода обладает сравнительно малой вязкостью. Так, для воды с температурой 10° С вязкость равна 1,31 спз, а для глицерина в тех же условиях — 3950 спз. Малая вязкость ©оды облегчает организмам плавание, поскольку на преодоление внутреннего трения приводимых в движение слоев воды затрачивается сравнительно небольшая сила. Повышение температуры сопровождается понижением вязкости воды:

Температура, °С 10 20 30

Вязкость, спз 1,31 1,1 0,87

С увеличением солености вязкость воды несколько возрастает. Изменение вязкости особенно сильно влияет на условия передвижения мелких организмов. С одной стороны, они обладают сравнительно маломощной локомоторной системой, в то время как относительная поверхность, пропорционально которой действуют силы трения, очень велика. С другой стороны, вязкость тормозит движение тем больше, чем ближе находятся смещаемые относительно друг друга слои воды. Для мелких организмов они располагаются на очень небольших расстояниях и потому преодоление сил трения требует значительных энергетических затрат.