Не все факторы абиотической среды играют равную роль в жизни водного населения, в связи с чем они часто делятся на главные и второстепенные. К главным факторам относятся физико-химические свойства воды и грунта, растворенные и взвешенные в воде вещества, температура, свет, ионизирующая радиация и некоторые другие. По тому, как проявляется действие факторов на организмы, находящиеся в густых или разреженных популяциях, их принято делить на зависимые и независимые от плотности населения. В первом случае действие факторов в популяциях разной плотности проявляется неодинаково, во втором — независимо от нее. Абиотические факторы 1в основном действуют на организмы независимо от плотности популяции.

Отдельные факторы среды в природных условиях действуют не изолированно, а совокупно. В рамках этого совокупного действия роль отдельных факторов может сильно трансформироваться и зависеть от других условий. Например, оптимум освещенности для организмов сильно меняется в разных температурных условиях в зависимости от концентрации кислорода, активной реакции среды и ее окислительно-восстановительного потенциала. Достаточно высокая концентрация кальция в ряде случаев снимает летальное действие высоких концентраций иона калия. Азовская Вге1$$епа ро1утогрНа в лабораторных условиях хорошо переносит колебания солености от 0 до 0,5%, а в море встречается в воде с концентрацией соли не более 0,2%; моллюск РогИапсИа агсИса почти не встречается в водах с температурой выше 2° С, хотя без всякого ущерба переносит в лаборатории 7—8° С (Милославская, 1964).

Физико-химические свойства воды и грунта

Вода как физико-химическое тело оказывает непрерывное влияние на жизнь гидробионтов. Она представляет организмам опору* приносит им пищу и кислород, уносит продукты метаболизма, переносит 'половые 'продукты. Благодаря (подвижности воды в гидросфере возможно существование прикрепленных животных, которых* как известно, «ет на суше, и осуществляется пассивное расселение гидробионтов. Поэтому физико-химические свойства воды представляют собой один из важнейших факторов абиотической среды для обитателей пелагиали и бентали. Для бентосных организмов первостепенное значение приобретают физико-химические особенности населяемого ими грунта.

Химический состав и строение воды. Молекула воды состоит и^ двух атомов водорода и одного атома кислорода, но так как первые имеют 3 изотопные формы, а вторые — 6, то существует 36 разновидностей воды, из которых в природе встречаются 9. Основную массу природной воды образуют молекулы НЧО16 (99,73 мольных %), в значительно меньшем количестве (0,20 мольных %) встречаются молекулы Н2Ю18 и еще реже (0,07 мольных %) те, в состав которых входят дейтерий, тритий и тяжелые изотопы кислорода. По своим свойствам тяжелая вода (с молекулярным весом более 18) заметно отличается от обычной. Так, вода содержащая дейтерий, плотнее обычной на 10,8%, замерзает при 3,3°С, кипит при 101,4° С, имеет значительно большую (на 23%) вязкость.

Молекула воды имеет два отрицательных и два положительных заряда, расположенных по вершинам тетраэдра таким образом, I что первые оказываются на одном полюсе, а вторые — на другом. Таким расположением зарядов определяется дипольный характер воды с хорошо выраженной поляризованностью молекул. Благодаря этой особенности растворенные в воде электролиты легка диссоциируют на ионы в результате их 'притягивания своеобразными электромагнитами — дипольными молекулами воды. С помощью водородных связей, образующихся между атомами кислорода и I водордда смежных молекул, возникают агрегаты последних, повышающие структурную упорядоченность воды и заметно меняющие ее свойства. Так, во время замерзания воды каждая из молекул за счет образования водородных связей соединяется с четырьмя другими, и возникает характерная для льда структура с относительна рыхлой «упаковкой» молекул. Этим объясняется снижение удельного веса воды после замерзания. С повышением температуры структура воды постепенно разрушается. Молекулы воды и их обломки могут сближаться, заполнять свободные пространства и благодаря этому увеличивать плотность жидкости. При дальнейшем нагревании структура воды разрушается полностью,, молекулы располагаются рыхло, и удельный вес жидкости снижается.

Есть данные о том, что специфические функции в живом органе вода может выполнять только в структурированном состоянии, которое полностью исчезает после нагревания до 40° С. Именно такая температура является летальной для многих живых организмов. С другой стороны, есть ряд наблюдений о стимулирующем действии талой воды на гидробионтов, которая отличается наибольшей структурированностью.

Термические и оптические свойства воды. По сравнению с почвой и воздухом вода отличается гораздо большей термостабильностью, что благоприятно для существования жизни. Сохранению температурного постоянства воды способствует ее высокая теплоемкость, равная 1 кал/г. По этой причине даже значительные поступления или потери тепла не ведут к резким изменениям температуры воды и, например, максимальные колебания ее в Мировом океане не превышают 30—40° С, в то время как в почве и воздухе они могут достигать 120—140° С. Повышению термостабильности воды в естественных условиях способствует ее аномальное свойство уменьшать свою плотность с понижением температуры от 4 до* 0° С. Расширяясь при замерзании, вода превращается в лед, который, будучи более легким, чем вода, плавает на ее поверхности и образует теплоизоляционный слой, предупреждающий промерзание водоемов. Таким образом, находясь в воде, гидробионты обычна застрахованы от замерзания, которое часто вызывает гибель наземных организмов.

Поддержанию термостабильности воды способствует ее крайне высокая теплота парообразования (539 кал/г) и плавления (80 кал/г). Когда вода подвергается нагреванию, испарение возрастает и за счет этого повышение температуры задерживается. Количество тепла, отдаваемого гидросферой за год, вследствие испарения (около 2«1019 кал) примерно в 400 раз превышает всю ту техническую энергию, которую люди вырабатывают на Земле за такое же время (5 • 1016 кал). Когда вода охлаждается ниже 0° С, образуется лед с выделением большого количества тепла, что препятствует резкому понижению температуры.

Вода обладает сравнительно низкой теплопроводностью, что сильно ограничивает распространение температурных изменений^ возникших на одном участке, в другие зоны водоема. Появляющаяся слоистость, или температурная стратификация, предупреждает, например, прогревание до дна даже сравнительно мелких водоемов в жаркое время года. Образованию температурной стратификации способствует также свойство воды уменьшать свою плотность с понижением температуры от 4 до 0° С. Зимой подледные холодные воды не погружаются вглубь, плавая на более теплых: летом прогретые воды не опускаются ко дну, где находятся более холодные и потому более плотные воды. Таким образом, аномальные свойства воды существенно тормозят выравнивание температурных градиентов.

Плотность природных вод. Удельный вес природной воды в первую очередь определяется количеством растворенных ов ней веществ и температурой. С увеличением содержания солей в воде ее удельный вес может достигать 1,347 г\смъ. Зависимость плотности воды от температуры носит следующий характер: