Для успешной навигации информация, получаемая муравьем посредством зрения, должна коррелировать с картой звездного неба, положение солнца на которой определяет направление поляризации света. По мере того как муравей удаляется от гнезда, омматидии обеспечивают его ориентирами относительно довольно запутанного, но тем не менее постоянного неба. На основании этого НС рассчитывает пройденное расстояние и углы поворота. Сложный глаз муравья имеет полусферическую форму, что обеспечивает достоверное пространственное восприятие ориентации поляризованного света. Более того, при анализе распределения омматидии, воспринимающих поляризованный свет определенной ориентации, можно выявить, что расположение этих омматидии и их нервных элементов формирует как бы нейронную «карту», коррелирующую с распределением поляризованного света неба. В результате этого степень соответствия между данной «картой» и поляризацией солнечного света может быть использована для определения направления движения, которое может быть рассчитано как муравьем, так и исследователем.

Стратегии по поиску дороги к гнезду

Проблема заключается в том, что солнце не находится постоянно на одном месте. Следовательно, муравей должен компенсировать перемещение солнца в течение дня. Это было подтверждено в экспериментах, в которых муравей на 1 час помещался в темную камеру вдали от гнезда, а затем выпускался. Муравей, наблюдавший за перемещением солнца по небу в течение хотя бы одного дня, был способен корректировать свою траекторию, как будто он запомнил или знал, каким образом распределяется поляризованный солнечный свет в разное время суток. Кроме поляризованного света, само положение солнца, а также внешние объекты, расположенные вдоль пути, могут помочь в навигации. Характерные детали ландшафта и различные предметы очень важны на последнем этапе при возвращении в гнездо, вход в которое является всего лишь маленьким отверстием в пустыне. Если вектор по направлению к дому был рассчитан с ошибкой, и муравей не вышел точно к гнезду, он начинает использовать новую стратегию. Муравей осуществляет серию петлеобразных перемещений, постепенно увеличивающихся в диаметре, но всегда возвращающихся в исходную точку, с целью исследовать окружающее пространство. Это является оптимальной стратегией для точной рекогносцировки без опасности заблудиться.

Нервные механизмы навигации

Одним из важных результатов подобных исследований является получение детальной информации об исходных сенсорных механизмах ориентирования. Поскольку каждая омматидия дорзального ободка содержит два набора фоторецепторов, способных воспринимать плоскость поляризации света, расположенных под определенным углом друг к другу, и поскольку каждая омматидия воспринимает небо под несколько различным углом, набор из множества омматидии обеспечивает мозг информацией о пространственном распределении векторов поляризованного света. Более того, можно рассчитать, каким образом будет реагировать эта система на разного рода нетипичные помехи. При изучении поведения использовались различные объекты, которые помещались на пути движения насекомого, вынуждая его отклоняться от первоначального пути и затем корректировать это отклонение. Другого рода помехой может быть перемещение муравьев в разное время суток, а также разного рода изменения поляризованного света, воспринимаемого ими. Одновременно с этим, точные электрофизиологические эксперименты для выявления интегративных механизмов в нейронах мозга муравья пока не могут быть выполнены по техническим причинам. Поэтому связь между входной сенсорной информацией и моторными командами у муравья остается пока неясной. Тем не менее, используя вычислительный подход на основе известных свойств нейронов, могут быть созданы модели и даже роботы, способные точно копировать ориентирование пустынного муравья при помощи поляризованного света.

Так как нейроны муравья очень малы, электрические сигналы были отведены Лабхартом с коллегами от интернейронов сверчка, получающих сигналы от фоторецепторов поляризованного света. Как и у муравьев и ракообразных, микроворсинки двух фоторецепторов сверчка расположены ортогонально: их отростки направляются к интернейрону с информацией о векторе поляризации света. Эти сигналы в точности копируют сигналы, предсказанные на основе поведенческих экспериментов с поляризованным светом.

Поляризованный свет и «скрученные» фоторецепторы пчел (twisted photoreceptors)

Рецепторы поляризованного света есть и у пчел. С одной стороны, упорядоченное расположение микроворсинок позволяет пчеле ориентироваться по поляризованному свету. Но при различении цветов поляризация может вызывать определенные сложности. Во время полета пчеле нужно хорошо различать цветы по окраске их лепестков. Листья и лепестки, однако, сильно различаются по своей способности отражать свет, что определяется свойствами их поверхностей, в зависимости от содержания восковидных веществ. Гладкие и лоснящиеся листья отражают поляризованный свет лучше, чем матовые. Следовательно, угол, под которым лист или лепесток рассматриваются и под которым на них падает свет, будет влиять на величину и направление отраженного поляризованного света.

Зрительные пигменты, необходимые для цветового зрения, располагаются у пчелы (как и у муравья) в микроворсинках специфических рецепторных клеток трех типов, чувствительных к зеленому, синему и ультрафиолетовому спектрам. У пчелы, как и у муравья, зрительные пигменты находятся в стереотипных параллельно расположенных рабдомах. Из-за переменных неучтенных составляющих поляризованного света, сигналы цветовосприятия становятся неоднозначными, так как точность различения цвета зависит не только от длины волны, но и от относительного поглощения света разными классами цветовых фоторецепторов. Как писали Венер и Бернард: «Это означало бы, что для пчелы цветовые оттенки любой части растения меняются, если приближающаяся пчела вдруг меняет направление своего полета и, следовательно, направление обзора, — эффект совсем нежеланный. Например, зигзагообразно кружа над опушкой, где имеется множество поверхностей листьев с разной степенью наклона, пчела видела бы удивительно пестрый фейерверк ложных цветов, делающий исключительно трудным, если вообще возможным, процесс определения истинных цветов растений». Чтобы избежать этой проблемы (которая, конечно, не может касаться нас, так как мы не способны воспринимать ориентацию поляризованного света), в сетчатке пчелы расположены «скрученные» рецепторные клетки. При помощи световой и электронной микроскопии было обнаружено, что фоторецепторы скручены вокруг своих продольных осей, что приводит к последовательному смещению в ориентации микроворсинок. Виток, величина которого составляет порядка 1°/мкм, приводит к тому, что микроворсинки более не находятся строго параллельно друг другу по всей глубине сетчатки. Поэтому фоторецепторы больше не воспринимают только поляризованный свет определенной ориентации. В течение многих лет изогнутая форма фоторецепторов казалась анатомической особенностью, не имеюшей какого-либо значения.