Одним из основных методов исследования функционирования НС является количественный анализ поведения. При анализе поведения можно выявить фундаментальные принципы. Например, ключевые механизмы работы зрительной системы, которые смогли объяснить цветовое зрение и темновую адаптацию у человека, были впервые установлены при помощи психофизических экспериментов. При помощи изучения реакции разных людей на световые сигналы различной интенсивности и длины волны стало возможным сделать вывод о механизмах светового восприятия. Только значительно позже клеточные механизмы были показаны на фоторецепторах и зрительных путях. Аналогичным образом, наблюдение за беспозвоночными в естественных условиях привело к ценным открытиям роли рецепторов и описанию интегративных функций ЦНС.

Удивительные характеристики НС беспозвоночных вызывают восхищение, например, при изучении процессов навигации у пчел и муравьев70· 71). Пустынный муравей может мигрировать, а пчела улетать на далекие расстояния от гнезда в поисках пищи, и затем чудесным образом они безошибочно находят дорогу обратно. Необходим целый набор различных сенсорных «подсказок» для того, чтобы подобная навигация стала возможной. Из-за того, что нервные клетки насекомых имеют маленькие размеры, зачастую довольно сложно непосредственно анализировать свойства их мембран и синоптическую передачу. Тем не менее, как будет показано в следующих разделах, можно проанализировать и сделать определенные выводы о сенсорных механизмах насекомых даже на клеточном уровне при помощи особым образом спланированных поведенческих экспериментов.

Как пустынный муравей находит дорогу домой

Венер с коллегами экспериментально изучал, каким образом пустынный муравей Cataglyphis bicolor способен мигрировать на далекие дистанции в поисках пищи и затем возвращаться к гнезду по прямому кратчайшему пути. Область вокруг гнезда (в пустыне Туниса), а также места расположения пищи отмечены квадратиками. За отдельным муравьем наблюдали во время того, как он искал источник пищи и возвращался с ней в гнездо. Длинный и извилистый путь от гнезда (от пункта А до пункта В) занимает около 19 минут (точка на маршруте равна 1 минуте). Дорога домой, наоборот, идет строго по прямой, не петляет и занимает около 6 минут. Каким-то образом муравей учел свои движения на протяжении 250 метров от гнезда. Каким--то образом он также отследил углы поворотов и пройденные дистанции. Муравей способен отойти от гнезда на расстояние более 100 метров и вернуться к нему обратно с точность до 1 метра, т.е. с ошибкой менее 1 % (в этом отношении муравей способен сделать это гораздо лучше, чем, по крайней мере один из авторов этой книги, который не имеет математических навыков в подобного рода расчетах).

Какие же ориентиры окружающей среды муравей использует для навигации? Первая мысль — может быть, это феромоны или химические сигналы. Однако они не используются и в любом случае были бы бесполезны при очень высокой (до 45° С) температуре в пустыне. Пространственные ориентиры и характерные элементы ландшафта в пустыне немногочисленны. Хотя предметы по дороге и около гнезда и в самом деле могут давать определенную информацию (как мы очень скоро увидим), они вовсе не являются теми удивительными «компасами», которые используют муравьи. Это было установлено при помощи экспериментов, когда муравьи были способны найти обратный путь, видя всего лишь небольшую часть неба. Чтобы исключить солнце и все другие ориентиры, экспериментатор следовал за муравьем с небольшой камерой, держа ее отверстие (через которое было видно небо) точно над муравьем. В отверстие помешались специальные фильтры для выбора направления, длины волны и угла поляризации солнечного света, воспринимаемого муравьем. Даже без солнца, отличительных деталей ландшафта и запахов, муравей, видя только небо, направлялся прямо к гнезду, в то время как экспериментатор катил камеру за ним, скрытый в маленьком вагончике.

Использование поляризованного света как компаса

О поляризации электромагнитного излучения говорят, когда вектор электрической напряженности электромагнитной волны колеблется в одной плоскости. Известно, что солнечный свет становится поляризованным при прохождении атмосферы: через ориентированный определенным образом поляризующий фильтр небо выглядит темным (так как отсекается поляризованный свет). Свет, отраженный от неровной поверхности облаков, однако, уже не является поляризованным. Следовательно, через подобный фильтр облака будут выглядеть более яркими. Когда солнце находится точно в зените, картина поляризации довольно проста. Все направления поляризации в горизонтальной плоскости будут представлены пропорционально, следовательно, это не может служить компасом. Однако, если лучи солнца падают не под прямым углом, возникает асимметричное множество направлений поляризации. Эта картина поляризации может, в принципе, служить картой для навигации. И хотя глаз человека не способен воспринимать поляризованный свет, глаз пустынного муравья на это способен, как, впрочем, и глаза пчел, ос и ракообразных. Картина поляризации света показывает (определяет) положение солнца вне зависимости от того, можно ли его увидеть напрямую или нет.

Восприятие поляризованного света глазом муравья

Мультифасеточный сложный глаз муравья состоит из набора отдельных единиц, омматидий (ommatidia), от каждой из которых идет свое нервное волокно. В каждой омматидии находится 8 фоторецепторов. Каждая омматидия видит мир в собственной перспективе. У пустынного муравья определенные группы омматидии чувствительны к поляризованному свету строго определенной ориентации. Они расположены в области дорзального ободка (dorsal rim) сложного глаза и воспринимают свет преимущественно в УФ диапазоне. Их чувствительность к поляризации возникает из-за точной ориентации мембран, содержащих фотопигмент родопсин. Молекулы родопсина расположены параллельно, в однотипно расположенных микроворсинках фоторецепторных клеток, как показано на рис. 15.16. Так как родопсин оптимально поглощает свет, направленный вдоль длинной оси молекулы, только одна определенная плоскость поляризованного света будет наиболее эффективно вызывать электрические сигналы в данной фоторецепторной клетке. Более того, молекулы родопсина в четырех различных фоторецепторах одной омматидии дорзального ободка ориентированы таким образом, что образуют углы строго 90° по отношению друг к другу. Такая ориентация фоторецепторов присутствует только в тех зонах, которые ответственны за восприятие поляризованного света. Ортогональная ориентация четырех фоторецепторов в одной омматидии кажется специально созданной для определения угла поляризации. (Одиночный фоторецептор сам по себе не способен различить разницу в интенсивности, длине волны и угле поляризации). Очень сходные по строению образования найдены и в глазах ракообразных.

Доказательством того, что поляризованный свет является основным условием для ориентации у муравьев, служат следующие эксперименты. Во-первых, если глаз покрыть контактными линзами, пропускающими свет только в области переднего дорзального квадранта, муравей все равно способен находить прямую дорогу домой. Во-вторых, если область дорзального ободка закрыта, поиск обратного пути нарушается. В-третьих, если угол поляризованного света, падающего на глаз муравья, дополнительно сдвигается при помощи подходящих фильтров, на обратном пути муравей отклоняется от правильного направления на строго определенную и поддающуюся расчету величину.