Образ жизни сусликов (Citellus)
Так же у сусликов наблюдается маркировочное поведение во время гона. Феномен маркировочного поведения длиннохвостого суслика, как впрочем, и большинства других палеарктических видов, практически не изучен. В одной из последних работ, посвященной ранневесеннему периоду жизни длиннохвостого суслика, также не упоминается о его маркировочной деятельности (Попов, Вержуцкий, 1990). Маркировочное поведение сусликов в брачный период включает мечение территории и своего тела (самомечение).
Мечение территории осуществляется самцами на участке, занятом ими после выхода из спячки. Контур охраняемой и маркируемой территории суслика определяется в основном расположением на ней нор. Самец, занявший участок, активно перемещается по нему и метит его. В наблюдениях авторов самец обычно проводил мечение на сусликовинах нор.
При появлении чужака на территории самец прогоняет его, причем не обязательно вступает с ним в агрессивные столкновения, но они обычны. У самцов, отловленных в брачный период, на теле много ран и укусов. Наибольшее количество ран от укусов в брачный период среди 41 самца получены животными с весом тела в 330 – 530 г. (27 особей). Напротив, самцы, вес тела которых превышал 530 г., меньше подвергались агрессивным нападениям с нанесением ран в соперничестве за обладание самкой и закрепление территории.
После преследования чужаков обязательно повторное мечение индивидуального участка. Вероятно, цель подобных операций заключается в том, чтобы исключить оставление запаха чужого самца и сохранить лишь собственный запах.
Самцы при мечении трутся боками головы о субстрат, в результате чего сзади от ушей образуются оголенные участки шкурки, размерами около 2,0 х 2,3 см. У самок не наблюдали ни оголенных участков на шкурке, ни проявления маркировочного поведения в брачный период.
Мечение своего тела осуществляется непосредственно перед сближением и взаимодействием зверьков разного пола. Последнее представляет собой довольно сложный комплекс действий, связанных с преследованием, сближением, убеганием и звуковыми сигналами, степень проявления которых различна в зависимости от времени предыдущего общения особей. Инициация таких поведенческих взаимоотношений, как правило, исходит от самца, хотя в редких случаях наблюдалось противоположное. Непосредственно перед сближением зверек касается лапками в области углов рта, затем, наклонив голову, производит поступательные движения по ней передними лапками сверху-вниз. Затем потирает последовательно верхнюю часть туловища, брюшко, и в конце – хвост. Подход зверьков друг к другу осуществляется боком с изогнутым дугообразно туловищем, при котором положение партнеров «реципрокное» (боковая стойка), т.е. голова каждой особи у хвоста другой, причем хвост каждой особи направлен под углом в сторонц головы парнера. При таком положении партнеров самец находится близко к гениталиям самки и, возможно, получает ольфакторную информацию о ее репродуктивном статусе.
Функциональное значение маркировочного поведения. Территориальный самец, занявший данную территорию, интенсивно перемещается по ней и метит главным образом норы, возле которых держатся самки. Мечение у входа норы, на его сусликовинах почти обязательно сопровождается заходом в нее. На эту деятельность затрачивается в совокупности 35% из бюджета поведенческих актов самца в брачный период. На мечение своего тела самцом затрачивается 8,9%, а на взаимодействие с самкой – 37% из совокупного поведенческого репертуара.
В результате выраженной активности самца, который метит территорию, вступает в стычки по разрешению территориальных конфликтов с чужаками и взаимодействия с брачным партнером, участок обитания сусликов, являющийся ареной этих событий, приобретает заметные изменения. Последние выражаются в образовании многочисленных тропок, которые соединяют норы на участке. Это подтверждает значимость нор как ориентиров, к которым адресованы внешние проявления наибольшей активности сусликов.
Репродуктивный статус самцов и самок длиннохвостого суслика после выхода их спячки различен. Самцы, как указано выше, готовы к оплодотворению самок. Напротив, самки не готовы к спариванию, что подтверждается отсутствием их рецептивности в начале гона.
Наблюдения позволяют предположить, что маркировочная активность самцов, направленная главным образом на норы, возле которых держатся самки, наряду с установлением территориальных отношений, вероятно приводит к образованию «феромонального фона» (Бадмаев, 1990), который может служить пусковым механизмом (триггером) для наступления у самок экструса. [26]
Межвидовые отношения
Реликтовый суслик. С 700 осмотренных зверьков собрано 1537 блох, принадлежащих к 9 родам и 16 видам (Масленникова, Сапаров и др., 1979, 1982). Наиболее часты Ceratophellus relictus Fedina, Neopsylla serose Wagn. – специфические формы по всему ареолу грызуна. Один из видов блох – Frontopsylla kunitskyi Met. K. оказался новым для науки. Всего блохами оказалось заражено 40% реликтовых сусликов.
Реликтовый суслик пользуется норами серого сурка и между этими грызунами происходит обмен эктопаразитами: суслиная блоха – Pulex irritons найдена на сурках, а сурочья – Rh. Linopsylla ventricosa Joff et Tifl. – на сусликах, что имеет важное эпизоотологическое значение.[27]
Длиннохвостые суслики. Фауна блох, клещей и вшей якутского длиннохвостого суслика включает 29 видов. Наиболее многообразные связи с различными видами грызунов и зайцеобразных суслик имеет посредством представителей рода Ceratophyllus: C. penicilliger, C. tamias, c. advenarius, C. rectangulatus, C. tesguorum. Из этих паразитов блоха C. penicilliger отмечена также у ондатры и водяной полевки и C. tesguorum у зайца. Общим паразитом суслика с лесной мышью является блоха Amphipsylla primaris, с землеройками – Doratopsylla birulai (через клеща Haemogamasus ambulans).
Фауна клещей якутского суслика включает 13 видов, среди которых есть виды, обитающие и на водяной полевке – Androlaelaps peolovski, Hyperlaelaps amphibious, ондатре – A. peolovski, лесной мыши – Haemolaelaps glasgovi. Интересна также находка Haemogamasus mandshuricus – клеща, паразитирующего также и на домовой мыши (Центральная Якутия).
Цестода M. Pectinata является одним из обычных паразитов зайцев и заражение ею сусликов происходит при заселении ими небольших лесных полян, которые посещают зайцы.
Трематода Pl. Eutamiatis – обычный паразит бурундуков, а цестода Passerilepis passeris – паразит отряда воробьиных. Заражение ими сусликов связано с их совместным обитанием.
Из числа гельминтов в Центральной Якутии длиннохвостый суслик является хозяином Pl. Eutamiatis, которая встречается у ондатры, водяной полевки, Mastophorus muris, отмеченный у красной полевки, полевки-экономки и красно-серой полевки. В Верхоянье M. Muris найден также у красной и северо-сибирской полевок.
Население гнезд и нор длиннохвостых сусликов в Якутии оказалось довольно разнообразным. Так, наряду с членистоногими – наружными паразитами, существуют сапрофаги – питающиеся отбросами, растительным материалом, из которого состоит гнездо, запасами пищи хозяина, хищники, уничтожающие сапрофагов и паразитов, или их паразитов, а также животные, питающиеся организмами, развивающимися в полости норы гнезда, например, плесневыми грибками, микрофлорой. В сборах из нор и гнезд сусликов к ботриобионтам можно отнести настоящих клещей, мух из семейства геломизиды (Helomyzidae), жуков-стафилинид.