Вопрос 4. Аппарат передачи возбуждения

Сокращение запускается нервным импульсом, который через моторную бляшку передается на мембрану мышечного волокна, вызывая волну деполяризации, которая мгновенно охватывает и Т-трубочки. Они тянутся от поверхности сквозь все волокно, по пути колечками окружая миофибриллы. Полости гладкой ЭПС, заполненные кальцием, чехлом оплетают миофибриллы, тесно контактируя с Т-трубочками. С двух сторон к каждой Т-трубочке прилежат обширные мембранные полости ЭПС (терминальные цистерны). Такой комплекс называют триадой. На каждый саркомер приходится две триады. Благодаря мембранным контактам деполяризация Т-трубочек изменяет состояние мембранных белков ЭПС, что приводит к открытию кальциевых каналов и выходу кальция в гиалоплазму. Происходит сокращение. Триады сопрягают процессы возбуждения и сокращения. После выброса специальные мембранные насосы активно закачивают Ca2+ обратно в ЭПС, где он соединяется с Са-связывающим белком.

Вопрос 5. Сердечная мышечная ткань

образует мышечную стенку сердца – миокард. Ее морфо-функциональная единица – отдельная клетка – кардиомиоцит. Клетки соединены друг с другом особыми структурами – вставочными дисками, и в результате образуется трехмерная сеть из клеточных тяжей (функциональный синцитий), что обеспечивает синхронность сокращения во время систолы.

Кардиомиоциты – вытянутые клетки с несколькими ответвлениями, покрытые поверх плазмолеммы базальной мембраной. Их ядра (1 или 2) лежат центрально.

В составе миокарда выделяют несколько популяций кардиомиоцитов:

А) сократительные или рабочие

Б) проводящие

В) секреторные

Вопрос 6. Рабочие кардиомиоциты

составляют основную массу миокарда и обеспечивают сокращение. Их организация сходна с мышечными волокнами , но имеет ряд отличий.

- сократительный аппарат. Миофибриллы в целом имеют продольное направление, но многократно анастомозируют друг с другом.

- Саркотубулярная сеть развита слабее. Т-трубочки более широкие, лежат реже и каждая контактирует только с одной цистерной ЭПС (диада). При возбуждении часть Ca2+ поступает в гиалоплазму из межклеточного пространство через плазмолемму и мембраны Т-трубочек и лишь после этого происходит Са-индуцированный выброс Ca2+ из ЭПС.

- Энергетический аппарат. Митохондрии много, они крупные с плотно упакованными кристами, поскольку энергетические запросы миокарда очень высоки. Между собой они объединены особыми соединениями – межмитохондриальными контактами и образуют единую функциональную систему – митохондрион. Такая интеграция исключительно важна для быстрого и синхронного сокращения миокарда. Субстраты для получения АТФ поставляются липидными каплями, включениями гликогена и миоглобина. Сами мотохондрии способны накапливать кальций.

Концы соседних клеток или их стыкующиеся ответвления соединяются вставочными дисками. Диск имеет ступенчатую форму. Поперечные участки образованы десмосомами и придают соединению механическую прочность. Продольные участки содержат множество щелевых контактов – нексусов, которых особенно много в предсердиях. Благодаря ионным каналам нексусов возбуждение быстро распространяется вдоль всей мышцы.

Миокард обильно кровоснабжается. Все промежутки между кардиомиоцитами заполнены рыхлой соединительной тканью, в которой ветвятся капилляры. Здесь же заканчиваются ветвления нервных волокон вегетативной нервной системы. В отличие от скелетной мышечной ткани здесь образуются не нейро-мышечные синапсы (моторные бляшки), а лишь варикозные расширения. На сократительную активность кардиомиоцитов нервная система оказывает лишь регуляторной влияние. Вегетативная система лишь увеличивает (симпатический отдел) или уменьшает (парасимпатический отдел) частоту и силу сердечных сокращений.

Ритмичная генерация импульсов, которые заставляют сердце постоянно сокращаться, обеспечивается специальными клетками самого миокарда. Совокупность этих клеток называется проводящей системой сердца, а способность сердца сокращаться независимо от нервных стимулов – автоматией сердца.

Вопрос 7. Проводящая система

включает специализированные кардиоммиоциты, называемые также атипичными. К ним относят:

- пейсмекерные клетки или водители ритма. Их главное свойство – неустойчивые потенциал покоя наружной мембраны. Благодаря К/Na -насосу натрия всегда больше внутри клетки, а калия снаружи. Эта разность ионов и создает электрический потенциал по обе стороны плазмолеммы. При определенной стимуляции в мембране открываются натриевые каналы, натрий устремляется наружу и мембрана деполяризуется. У пейсмекерных клеток благодаря постоянной небольшой утечке ионов плазмолемма регулярно деполяризуется без всяких внешних сигналов. Это вызывает потенциал действия, распространяющийся и на соседние клетки, вызывая их сокращение. Главные водители ритма – это кардиомиоциты синусно-предсердного узла. Каждую минуту они генерируют 60-90 импульсов. Водители ритма второго порядка образуют предсердно-желудочковый узел. Они генерируют импульсы с частотой 40 импульсов в минуту, и в норме их активность подавляется главными пейсмекерами. Пейсмекерные кардиомиоциты – мелкие светлые клетки с крупным ядром. Их сократительный аппарат развит слабо.

- Проводящие кардиомиоциты обеспечивают быструю передачу возбуждения от водителей ритма к рабочим кардиомиоцитам. Эти клетки объединены в длинные тяжи, формирующие пучок Гиса и волокна Пуркинье. Пучок Гиса составлен клетками среднего размера с редкими длинными извилистыми миофибриллами и мелкими митохондриями. Волокна Пуркинье содержат самые крупные кардиомиоциты, которые могут контактировать сразу с несколькими рабочими клетками. Миофибриллы здесь образуют редкую неупорядоченную сеть, Т-система не развита. Вставовных дисков нет, но клетки объединены множеством нексусов, что обеспечивает высокую скорость проведения импульсов.

Вопрос 8. Секреторные кардиомиоциты

В предсердиях встречаются отросчатые клетки, в которых хорошо развита грЭПС, комплекс Гольджи и содержатся секреторные гранулы. Миофибриллы развиты очень слабо, поскольку основной функцией является выработка гормона (натрийуретический фактор), регулирующего обмен электролитов и артериальное давление.

Вопрос 9. Гладкая мышечная ткань

Построена из гладких миоцитов. Сократительные филаменты в этих клетках не имеют жесткой упорядоченности и миофибриллы в них не образуются. Вследствие этого отсутствует и поперечная исчерченность. Гладкие миоциты довольно крупные клетки веретеновидной формы, покрытые сверху базальной мембраной, которая соединена с межклеточным веществом. В центре вытянутое ядро, у полюсов грЭПС, комплекс Гольджи и рибосомы. Клетки секретируют компоненты межклеточного вещества для своей наружной оболочки, а также некоторые ростовые факторы и цитокины. Много мелких митохондрий. Саркоплазматическая сеть (гладкая ЭПС) развита слабо, она выполняет роль кальциевого депо. Системы Т-трубочек нет, и их функцию выполняют кавеолы. Кавеолы – это мелкие впячивания плазмолеммы в виде пузырьков. Они содержат высокие концентрации кальция, который захватывают из межклеточного пространства. В момент возбуждения Ca2+ из кавеол выходит наружу, что инициирует освобождение Ca2+ из саркоплазматической сети.