Медузки с 27—34 щупальцами (у взрослых до 100 щупалец) уже могли проглотить свежевылупившегося науплиуса артемии. Более развитые медузы легко заякоривали и заглатывали планктонных гарпак-тицид Microsetella, молодых хетогнат, личинок и мелких калянусов.

Обсуждение результатов

А. А. Бялыницкий-Бируля [2] одним из первых обратил внимание на зависимость некоторых особенностей строения гидроидов от условий их обитания. Он нашел, что у литоральных колоний Campanularia integra гидротеки толстостенные, а у колоний из сублиторали — тонкостенные. Д.В. Наумов [10] в статье, посвященной влиянию движения воды на морфологию гидроидов, показал, что у литоральной формы С. integra, кроме того, более ясно выражена членистость ножек гидро-тек, что у Sertularella rugosa (L.) на литорали гидротеки также более толстые, прочные и менее морщинистые, а сами побеги менее разветвленные, чем у экземпляров с глубины 30 м. Д. В Наумов связал указанные различия в морфологии гидроидов с приспособлением их к жизни в местах, различающихся по подвижности воды. На литорали в прибойной зоне, по его мнению, важно как укрепление гидротек, так и увеличение гибкости побегов, которая, в частности, становится больше при наличии перетяжек на стволе и на ножках гидрантов.

Впечатляющие исследования Ридла [12—14] и Ведлера [15], выполненные под водой с применением легководолазного снаряжения, продемонстрировали зависимость распределения различных видов гидроидов от характера и скорости течений.

Теперь настало время разобраться в том, какие особенности морфологии, биологии и экологии гидроидов определяют их зависимость от перемещения воды вокруг колонии; каково разнообразие экологических ниш, выделяемых по гидродинамическим критериям; какие морфогенетические механизмы лежат в основе приспособлений строения колоний у гидроидов к гидродинамическим условиям существования.

На эти вопросы пока нет исчерпывающих ответов. Однако подробное изучение морфологии колоний Obelia loveni [8], О. longissima [3] и О. geniculata дает возможность высказать ряд предположений о функциональной подоплеке различных особенностей строения гидроидов. Тем самым мы стремимся конкретизировать проблему, указать на возможные пути ее решения и привлечь специалистов по биомеханике и гидродинамике к разработке теории адаптации сессильных животных к гидродинамическим особенностям среды обитания.

В Великой Салме Ругозерской губы Белого моря, где мы .проводили наблюдения, О. geniculata обитает в местах с сильными приливоотливными течениями, в частности на Еремеевском пороге. Здесь нет прибойных волнений, а перемещение воды во время приливов и отливов имеет поступательный характер. Скорость течения все время плавно меняется и четыре раза в сутки достигает 70—80 см/с.

Ранее [5] было экспериментально доказано, что колонии О. geniculata хорошо растут в широком диапазоне скоростей обтекания их водой — от 9 до 51 см/с — и менее хорошо, но все же растут, при скорости 75 мс/с. Другие родственные виды, такие, как О. loveni и О. longissima, при такой скорости течения в эксперименте существовать уже не могут.

Теперь мы можем объяснить, каким образом некоторые особенности строения колонии О. geniculata помогают ей существовать на сильном течении. Прежде всего следует отметить, что побеги у О. geniculata по сравнению с другими видами обелий [3, 8] невысоки и в большинстве случаев слабо ветвятся, что уменьшает их парусность. Уплощенно-каплевидная форма междоузлий, свойственная только этому виду беломорских обелий, делает ствол более обтекаемым, улучшая тем самым его гидродинамические качества.

Большое значение для жизнедеятельности колоний имеет сопротивление побегов на изгиб. Например, у О. loveni сильное течение прижимает побеги к субстрату, а боковые веточки и гидротеки — к стволу побега [5]. В таком состоянии гидроид не может ловить добычу, а следовательно, и существовать в местах с сильным поступательным течением. У О. geniculata имеется ряд морфологических приспособлений, уменьшающих гибкость побегов. Прежде всего это отсутствие перетяжек на перисарке в основании каждого междоузлия. Регулярное расположение перетяжек в этой зоне делает перисарк как бы членистым, увеличивая его гибкость. Для представителей рода Obelia весьма характерно наличие хотя бы нескольких перетяжек в проксимальной части каждого междоузлия. Однако у О. geniculata перетяжки очень слабо выражены, членистости перисарка нет, что уменьшает гибкость побега. У других видов рода Obelia увеличение жесткости побега достигается другими путями — например, у О. longissima за счет утолщения перисарка и образования полисифонности [З].

Особое значение для сохранения побега в стоячем положении имеет жесткость его базальной части. Здесь, как и в каждом междоузлии побега обелий, должно быть несколько перетяжек. Однако у О. geniculata их нет. Кроме того, ножка побега у этого вида по сравнению с другими видами укороченная. Приведенные особенности морфологии можно рассматривать как приспособление к уменьшению гибкости побега без образования дополнительных структур или утолщения перисарка.

Одна из основных функций гидротек — защита гидрантов от механического воздействия течения, в котором тонкие щупальца не могут сохранять свое ловчее положение, так как прижимаются током воды друг к другу. Гидротеки служат экраном, своеобразными обтекателями для гидрантов. В потоке воды гидротеки обелий обращены к течению основаниями. Сами гидранты при этом не испытывают прямого действия течения, лишь их щупальца частично выставлены за пределы гидротек. У О. loveni гидротеки имеют форму конуса с узким основанием (устьем), и щупальца гидрантов поэтому почти целиком оказываются за их пределами. По сравнению с ними гидротеки О. geniculata имеют более широкое устье, и щупальца высовываются за его пределы лишь своими кончиками. Такая особенность формы гидротек способствует сохранению ловчего положения щупалец гидрантов О. ge-niculata на сильном течении.

Обладая относительно короткими ножками, широкие гидротеки О. geniculata оказываются менее гибкими, что, возможно, уменьшает их биение в потоке. Из-за малого угла наклона ножек к оси побега гидранты приближены к стволу. Небольшая асимметрия гидротек делает их еще более параллельными стволу побега, помогая при ограниченной гибкости ножек занять положение вдоль потока.

При жизни на сильных течениях колонии должны быть прочно прикреплены к субстрату. У О. geniculata это достигается за счет уплощения прилегающей к таллому водоросли стороны гидроризы, что обеспечивается своеобразной формой верхушек столонов — более широкой, чем у других обелий.

Образование фрустул у О. geniculata — не реакция гидроида на ухудшение условий существования, как предполагалось ранее [II], а одно из главных приспособлений к обитанию в местах с сильным течением, позволяющее увеличить размеры популяции там, где оседание личинок крайне затруднено. Фрустулы сразу прилипают к субстрату вблизи колонии. Часто этому способствует некоторый наклон побега к субстрату, во время которого фрустулообразующий отросток касается субстрата, прилипает к нему своей верхушкой, после чего происходит отделение его дистальной части, т. е. фрустулы. Таким образом, даже на сильном течении прилежащие территории могут быть освоены благодаря бесполому размножению. В начале лета это единственный способ увеличения численности популяции гидроида, так как половое размножение О. geniculata в районе наших исследований задерживается до июля.