Морфология колонии и признаки морфофункциональной адаптации гидроида
Междоузлия имеют проксимальную зону коль-чатости, которая состоит из 1—4 (обычно 2—3) четковидных вздутий. Кольчатая ножка гидранта как бы продолжает междоузлие. Она примерно в 3 раза тоньше (0,13 мм) наиболее широкой дистальной части междоузлия. Длина ножки обычно 0,25—0,45 мм. В ней насчитывается от 1 до 8 колец (вздутий).
Рис. 4. Рост и развитие фрустул:
1 — побег, 2 — столон, 3 — гидрант, 4 — междоузлие, 5 — ножка побега, 6 — формирующая фрустула, 7— трубка перисарка после отделения фрустулы, 5 — осевшая фрустула, 9 — рост столона из фрустулы, 10 — образование побега
Очередное междоузлие, начинающееся рядом с ножкой гидранта, имеет изгиб в противоположном направлении, но при этом лежит в одной плоскости с предыдущим. Таким образом междоузлия поочередно отклоняются в обе стороны от оси побега на 20—30°. Самое первое (базальное) междоузлие побега почти перпендикулярно к столону и проксимальной зоны кольчатости не имеет. Иными словами, в месте соединения побега со столонами ясных перетяжек перисарка нет.
Первое междоузлие боковой ветви образуется в пазухе между гидрантом и стволом побега и изогнуто по направлению к стволу. Его ось ориентирована по отношению к оси побега под углом 50—60°. Плоскость боковой ветри не всегда совпадает с плоскостью ствола побега
Кроме обычных боковых ветвей у О. geniculaia регулярно возникают многочисленные отростки, служащие для образования фрустул. Эти фрустулообразующие ветви закладываются так же, как и боковые ветви, — в пазухах между ножками гидрантов и стволом. Далее, однако, они не образуют характерных изогнутых междоузлии, а формируют слегка расширяющиеся и почти прямые трубки протяженностью 1—1,5 мм (см. рис. 4). Ценосаркальная верхушка фрустулооб-разующей ветви постепенно теряет связь с остальным ценосарком и продолжает расти вперед самостоятельно до тех пор, пока не коснется субстрата, и дальше растет уже на нем, формируя колонию, либо до тех пор, пока не отвалится вследствие хрупкости тонкого перисарка, остающегося проксимальнее фрустулы. В последнем случае фру-стула, падая на субстрат, прилипает к нему и в процессе дальнейшего роста образует колонию (рис. 4,70). Сначала в течение 4—6 суток растет столон, а затем вблизи его верхушки возникает зачаток побега.
Фрустула по форме и размерам напоминает плану лу, в отличие от которой не плавает, не сжимается и не изгибается, а, кроме того, покрыта перисарком. Длина фрустулы 0,5—0,6 мм, ширина 0,1 мм.
Фрустуляция у О. geniculata временами идет очень активно. Например, на побеге с 21 междоузлием было отмечено 10 фрустул, что составляло около 24 % длины всего ценосарка побега. В колонии часть ценосарка, идущая на образование фрустул, может достигать 19%.
Таким образом, гидроид размножается вегетативно в течение всего роста колонии, что играет важную роль в его экологии.
Гидранты типичной для Campanulariidae формы (рис. 4,3). В сжатом состоянии тело гидранта целиком помещается в гидротеке, прикрепляясь к ней шайбовидным расширением в базальной части на границе с ножкой. На дистальном конце тело гидранта слегка расширяется, давая один венчик из 26—30 шупалец, которые располагаются в два яруса, загибаясь по очереди то вверх, то вниз. Нижний ярус венчика, опираясь на край гидротеки, фиксирует положение гидранта. Все щупальца устроены одинаково и формируются одновременно. Их длина в расправленном состоянии 0,55—0,8 мм, диаметр 0,02—0,03 мм.
Колокольчатая (бокаловидная) гидротека слегка асимметрична — прилежащая к стволу сторона несколько короче, чем отстоящая, за счет чего гидротека в большей степени ориентирована вдоль ствола. Края гидротеки слегка отогнуты наружу. В колониях, росших в естественных условиях, высота гидротеки 0,48—0,76 мм (в среднем 0,65мм), а диаметр ее устья 0,46—0,70 мм (в среднем 0,64 мм). Показатель отношения высоты гидротеки к диаметру ее устья колеблется от 0,95 до 1,45 (в среднем 1,16). У колоний, которые культивировали в лаборатории, размеры гидротек более постоянны: высота 0,53—0,70 мм, ширина устья 0,53—0,70 мм при отношении высоты гидротеки к ее диаметру 0,98—1,01.
Продолжительность жизни гидранта обычно 7—10 суток (выборка равна 107), но бывает и дольше — до 16 суток. Затем гидрант за 8— 12 ч рассасывается. Пустая гидротека отваливается. Остается лишь ножка гидранта, на апикальном конце которой при благоприятных условиях вскоре (через сутки или более) начинается формирование следующего гидранта.
В гидротеке щупальца укладываются поверх булавовидного гипостома, заменяя отсутствующую крышечку гидротеки.
Питаются гидранты зоопланктом. Взрослые Copepoda, в том числе Harpacticoida, метанауплиусы усоногих, а также бентосные Amphipoda, нематоды, моллюски для гидрантов либо слишком велики, либо сильны и подвижны, либо обладают предохраняющими их шипами. Мы наблюдали, как гидранты заякоривали и заглатывали трохофор, велигеров, молодых хетогнат, планктонных гарпактицид Microsetella и небольших калянусов. Свежевылупившиеся науплиусы Artcmia salina представляют собой хороший лабораторный корм для О. geniculata. Гидранты заглатывают их обычно за 15—18 мин (от 7 до 32 мин при выборке 50). Время переваривания в четырех наблюдениях было соответственно 80,100, 130 и 195 мин.
Одновременно гидрант способен переваривать до трех науплиусов, которые могут быть проглочены один за другим. Продолжительность заглатывания науплиуса зависит от его ориентации по отношению к гипостому.
Сытый гидрант все равно заякоривает и убивает добычу, но спустя некоторое время отпускает ее со щупалец. Во время кормления у основания побегов может скапливаться большое количество убитых науп-лиусов. Таким образом, по пищевому поведению О. geniculata не отличается от других Campanulariidae [8].
У О. geniculata на Белом море формирование гонангиев продолжается с конца июня по конец августа, преимущественно на больших побегах колонии. В этот период они находятся в колонии на разных стадиях развития. Почка гонангия закладывается на прилежащей к стволу стороне ножки гидранта, ближе к ее основанию, и в процессе развития проходит ряд характерных стадий (рис. 2,5). У сформированного гонангия высота гонотеки достигает 3 мм, диаметр в наиболее широком месте 0,6 мм, диаметр устья 0,3 мм. Короткая ножка гонангия четковидна, диаметром около 0,3 мм. Различий между мужскими и женскими гонангиями не обнаружено.
Медузоидные почки (гонофоры) закладываются на бластостиле в проксимальной его части. Затем, по мере роста бластостиля, они продвигаются к устью гонотеки, одновременно дифференцируясь в маленьких медузок. Обычно бластостиль, продолжая расти, выталкивает верхних сформированных медузок через устье гонотеки. При этом рост происходит ритмичными пульсациями. Свернутая медузка втискивается в устье гонотеки, в котором бластостиль образует пробку. Пробка отжимается медузкой, образуя щель, через которую она выворачивается наружу (рис. 2, В, IV}. Медузки отделяются от бластостиля и, становясь свободными, уплывают. Иногда, впрочем, отделение медузки от бластостиля происходит еще внутри гонотеки. Тогда она переворачивается и присасывается к бластостилю ротовым стебельком; благодаря этому добирается до устья и выходит наружу.