Рассмотренная изоляция — следствие работы специфического молекулярного механизма. Он свойствен организмам, размножающимся половым путем, причем только симпатрических видов с посткопуляционной изоляцией. Для разобщенных расстоянием видов такой механизм не нужен, его у них и не существует. Поэтому сходны или идентичны таксонопринты ДНК бизона и зубра, европейского и амурского ежей.

Другой механизм возникновения репродуктивного барьера у видов с прекопуляционной изоляцией, например у птиц. У них близкие виды имеют идентичные таксонопринты ДНК, им ни к чему разница между сигнальными последовательностями, поскольку самцы и самки разных видов просто не узнают друг друга и не скрещиваются.

Наша гипотеза о регуляторной функции повторов ДНК подтвердилась при изучении геномов тихоокеанских лососей (кеты, горбуши, нерки, чавычи, симы и кижуча) и форелей (камчатской микижи и американских стальноголового лосося, радужной форели и лосося Кларка). Таксонопринты разных видов четко различались [4,5].

Дальнейшие исследования привели нас к открытию нового способа генетической изоляции, который прежде не был замечен.

Во многих наших северных озерах и реках сосуществуют разные виды сиговых рыб, близких к лососевым. Кроме сига, к ним относятся байкальский и северный омули, гигантских размеров нельма, мелкая ряпушка и целый ряд других. Естественно было ожидать существенных различий в таксонопринтах сосуществующих видов.

На деле оказалось не так: эти “паспорта” ДНК были весьма сходными, а то и идентичными, за исключением американских сигов-вальков, два вида которых проникли в Азию. Известно, что разные сиги, обитающие совместно, легко скрещиваются. В Печоре, например, количество гибридных особей сига и омуля достигает трети от общей численности обоих стад. Значит, эти два вида давным-давно должны были слиться в процессе эволюции в один. Поскольку этого не происходит, должен существовать какой-то механизм, охраняющий самостоятельность видов, несмотря на постоянное скрещивание.

Разгадку мы нашли в старых работах Н.И.Николюкина, Г.Свердсона и ряда других исследователей. Там сообщалось, что межвидовые гибриды сиговых рыб отличаются мощным гетерозисом. В связи с этим возникла идея заселять водоемы гибридами обыкновенного сига и рипуса (крупной формы ряпушки).

Идею, однако, воплотить не удалось. Если первое поколение гибридов было крупным и жизнеспособным, то у их потомков появлялись многочисленные уродства: сросшиеся или искривленные позвонки, челюсти как у мопсов, один глаз или две головы и т.д. Обеспечить их размножение удавалось только скрещиванием гибридов первого поколения с одним из родительских видов, т.е. возвратным (поглотительным) скрещиванием. Но следующее поколение снова теряло гибридные качества.

Итак, существуют по меньшей мере два механизма генетической посткопуляционной изоляции. Первый из них, наиболее известный, предотвращает образование гибридов или обусловливает их стерильность или нежизнеспособность. У таких видов таксонопринты ДНК различаются. У видов со сходными или идентичными таксонопринтами первое поколение гибридов сохраняет черты обоих родителей, плодовито и обладает гибридной мощностью. Именно здесь происходит обмен генами между видами. Однако второе поколение нежизнеспособно, оно не воспроизводит себя в потомстве, но может скрещиваться с родительскими видами. Обратное скрещивание поддерживается в природе автоматически, если, скажем, гибридные самцы стерильны, как у окуневых рыб рода Aetheostoma.

Похоже, второй механизм распространен в природе не менее, чем первый. По данным Николюкина, потомки от гибридизации разных видов осетровых рыб (осетр белуга, белуга севрюга, осетр севрюга) скрещиваются не столько между собой, сколько с родительскими видами. То же отмечено для сиговых (ряпушка сиг) и карповых (плотва лещ, красноперка густера) рыб. Подобные межвидовые гибриды во втором и последующих поколениях “растворяются” в родительских стадах. Если численность одного родительского вида существенно превосходит численность другого, второй вытесняется первым из водоема. Так, мелкая, но многочисленная ряпушка вытесняет из водоема сига, плотва — леща и т.д. Г.Свердсон назвал это явление генетическим паразитизмом.

Широко ли распространен этот механизм изоляции в природе? Встречается ли он и в других группах животных? Хотя данных на сей счет мало, мы можем ответить на эти вопросы утвердительно. Например, легко скрещиваются индиговая и лазурная овсянки — два вида американских птичек, обитающих в Скалистых горах. Несмотря на то, что количество гибридных особей достигает 70% от общей численности, виды сохраняют свою самостоятельность. Еще одно подтверждение механизма посткопуляционной изоляции, приводящего к межвидовому скрещиванию и образованию плодовитых гибридов, которые “растворяются” в родительских видах, — виргинский олень и олень-мул из Северной Америки: у них особи одного вида могут иметь митохондрии другого. Подобные феномены описаны также у некоторых видов грызунов и лягушек.

Более того, этот механизм генетической изоляции издавна используется в практике, чему немало примеров. Нары — гибриды двугорбого и одногорбого верблюдов — высоко ценятся за гибридную мощность, но так как она теряется уже в следующем поколении, хозяйственно ценные качества наров поддерживают, скрещивая их с одним из родительских видов. Межвидовые гибриды (а по мнению иных систематиков даже межродовые) яка и крупного рогатого скота характеризуются мясистостью и жирномолочностью. Но у них самцы неплодовиты, потому для сохранения этих качеств гибридных самок скрещивают с быками или самцами яков. Стерильными бывают гибридные самцы при межродовом скрещивании — бизонов (или зубров) с крупным рогатым скотом.

Было бы заманчиво выявить те последовательности ДНК, которые отвечают за малую жизнеспособность второго гибридного поколения и необходимость возвратного скрещивания. Но это уже не относится к теме данной статьи.

Список литературы

1. Банникова А.А. и др. Сравнение повторяющихся последовательностей ДНК млекопитающих семейства Erinaceidae методом рестриктазного анализа // Генетика. 1995. Т.31. №11. С.1498—1506.

2. Максимов В.В. и др. Горный голец — новая форма арктического гольца (род Salvelinus) из водоемов Таймыра // Вопр. ихтиологии. 1995. Т.35. №3. С.296—301.

3. Мельникова М.Н. и др. Исследование полиморфизма и дивергенции геномной ДНК на видовом и популяционном уровне (на примере пород диких и домашних овец) // Генетика. 1995. Т.31. №8. С.1120—1131.

4. Шубина Е.А., Медников Б.М. Семейства повторяющихся последовательностей в ДНК дальневосточных лососей рода Oncorhynchus // Молекуляр. биология. 1986. Т.20. №4. С.947—956.

5. Медников Б.М. и др. Проблема родового статуса тихоокеанских лососей и форелей (геносистематический анализ ) // Вопр. ихтиологии. 1999. Т.39. №1. С.14—21.