Kalligramma (отр. сетчатокрылые - златоглазки и муравьиные львы; ранняя пермь - ныне)

многочисленными из животных вообще. Тело насекомых чётко разделено на голову, брюшко и грудь, подвижно соединённые между собой. Голова состоит из акрона и четырёх слившихся сегментов, окружённых общей хитиновой капсулой. Придатками акрона является пара антенн, гомологичных антенуллам ракообразных. Первый сегмент головы редуцирован, в результате чего вторая пара антенн не образуется. Придатки остальных трёх сегментов головы являются видоизменёнными конечностями, которые в своей совокупности образуют ротовой аппарат. В его состав входят: придатки второго сегмента – мандибулы, придатки третьего сегмента – первая пара нижних челюстей. Сросшиеся придатки четвёртого сегмента – вторая пара нижних челюстей, которые вместе образуют вторую непарную губу. Грудь у всех насекомых состоит из трёх сегментов, которые называются переднегрудью, среднегрудью, и, соответственно, заднегрудью. Все они несут по одной паре ходильных ног, а последние два сегмента несут ещё и по паре крыльев. Брюшко может содержать разное количество сегментов, причём у примитивных форм сегментов всегда больше. Конечности на брюшке отсутствуют, но у примитивных форм, а также у тараканов они сохраняются в виде придатков. Наиболее примитивные обладают сегментацией, близкой к гомономной. Тело всех многоножек разбивается только на два отдела: голову и туловище, которое очень часто состоит из очень большого числа сегментов, из которых все, или почти все несут по паре более или менее одинаковых конечностей.

Chresmoda (водомеркоподобное насекомое неясного положения)

Голова всех многоножек представляет результат слияния акрона и четырёх сегментов. Она представляет собой монолитное образование без следов метамерного происхождение, если не считать наличия нескольких пар конечностей. У насекомых всегда сохраняются интерсегментальные швы, в том числе и у многоножек. Редукция конечностей первого постантеннулярного сегмента – признак, общий для всех ATELOCERATA. Этому признаку они обязаны своим названием. Второй постантеннулярный сегмент несёт хорошо развитые конечности, представляющие собой жвалы, или мандибуллы. Конечности третьего и четвёртого сегментов представлены двумя парами максилл. Голова насекомых по своему составу не отличается от головы SYMPHYLA, а также несёт конечности трёх челюстных сегментов. Характерной особенностью насекомых является разбивка их туловища на два отдела: грудь и брюшко. Грудь берёт на себя локомоторную функцию: здесь сохраняются ноги и у высших насекомых возникают крылья. Брюшко, наоборот, теряет все конечности, если сохраняются, то только в виде половых придатков. Грудь почти всецело берёт на себя двигательную функцию. В силу этого мускулатура грудных сегментов увеличивается, наружный скелет осложняется. В сегментах брюшка наоборот. У хорошо летающих насекомых происходит всё возрастающая консолидация груди, интеграция её сегментов в одно сложное целое. Таким образом от почти гомономного туловища наиболее примитивных насекомых, мы видим ряд переходов к гетерономному и интегрированному туловищу.

Гомология (греч. homologia — соответствие) сходство органов, построенных по одному плану и развивающихся из одинаковых зачатков у разных животных и растений; такие гомологичные органы могут быть неодинаковы по внешнему виду и выполнять различные функции. Определение гомологии и противопоставление её аналогии предложил английский учёный Р. Оуэн (1843), различавший частную гомологию, то есть соответствие органа по положению и связи с другими частями органу другого животного (например, рука человека, ласт кита, крыло птицы и др.), и сериальную гомологию, или гомодинамию, то есть соответствие у одного и того же животного частей тела, расположенных по длинной оси (например, рука и нога человека). Естественноисторическое объяснение гомологии общностью происхождения организмов впервые дал Ч. Дарвин (1859). Немецкий анатом К. Гегенбауэр (1898) различал полную гомологию — сходство органов по их положению и связям с другими органами не нарушается вариациями в форме и величине: и неполную гомологию, при которой отдельные части органов могут в процессе эволюции исчезать (дефектная гомология) или появляются новые части (аугментативная гомология). Комбинацию утраты одних и новообразования других частей организма назвали имитативной гомологии (немецкий биолог М. Фюрбрингер). Морфологический критерий гомологии — одинаковые положение и строение органов, а также наличие между ними переходных форм. Онтогенетический критерий гомологии — развитие органов из сходных зачатков. Пример гомологии органов у растений: видоизменённые в связи с выполнением разных функций листья, превратившиеся в лепестки цветка, тычинки, некоторые виды колючек. Частные случаи гомологии — гомодинамия, гомономия, гомотипия. Гомологичные органы животных имеют одно и то же эволюционное происхождение независимо от выполняемой у данного вида функции. Это, например, руки человека и крылья птиц или хвосты рыб и обезьян, которые одинаковы по происхождению, но используются по-разному.

Аналогичные структуры сходны по выполняемым функциям, но имеют разное эволюционное происхождение. Это, например, крылья насекомых и птиц или ноги пауков и лошадей. Органы могут быть гомологичными и

аналогичными одновременно, если у них одинаковые генетические источники и близкие функции, но расположены они в разных сегментах. Таковы, например, различные пары ног насекомых и ракообразных. В этих случаях говорят о сериальной гомологии (гомодинамии), поскольку сходные структуры образуют ряды (серии). Когда аналогичные органы, развившиеся из

несхожих предшествующих структур, обнаруживают заметную близость строения, говорят об их параллельном, или конвергентном, развитии. Закон конвергенции утверждает, что органы, выполняющие одинаковые функции и используемые одинаковым способом, становятся в ходе эволюции морфологически сходными, какими бы различными они ни были в начале. Один из наиболее замечательных примеров конвергенции – глаза кальмаров и осьминогов, с одной стороны, и позвоночных животных – с другой. Эти органы возникли из совершенно разных зачатков, но приобрели значительное сходство благодаря идентичности функций.

Из всего сказанного видно, что метамерия имеет огромное биологическое значение. Различные формы метамерии имеют практически все живые существа на земле. Её изучение помогает строить гипотезы о происхождении различных организмов, например, гипотеза происхождения моллюсков от кольчатых червей в основном основана на том, что моллюск NEOPILINA имеет сегментированные мышцы ноги, метамерные жабры и что нервная система имеет черты сегментации. Подробное изучение как самой метамерии, так и подробностей её происхождения позволит ответить на многие, ещё волнующие науку вопросы, например, точно установить предков тех же самых моллюсков, так как их предок ещё точно не определён. Возможно, появление метамерии второе по значимости (после происхождения многоклеточных организмов) явление в эволюции, и поэтому тема метамерии на сегодняшний день очень актуальна.