1.5 Звенья преобразования веществ в биологическом круговороте

Рассмотрим звенья преобразования веществ в последовательности, предложенной Смольяниновым (1969) с некоторыми изменениями. Так звено потребления, выделяемое им как заключительное, мы рассмотрим первым, так как представляется более логичным рассматривать его в первую очередь, так как оно состоит из автотрофов.

1. Звено потребления. В нём происходит биосинтез органического вещества. Энергия Солнца улавливается пигментами растений и преобразуется в энергию химических связей. Таким образом, в круговорот вовлекаются кислород, углерод и водород. Остальные же элементы поступают из почвы для различных целей регуляции физиологических процессов растения и случайным путем.

Растения в звене потребления формируют транспортные потоки веществ, зачастую превосходящих другие формы передвижения вещества в почвенном профиле. Так Фокин (2007) приводит следующие аргументы в пользу признания ведущей роли живого растения в формировании транспортных потоков различных веществ в некоторых почвах:

- для подавляющего большинства макро- и микроэлементов масштабы их ежегодного вовлечения в биологический круговорот приблизительно на порядок превосходят масштабы современного абиотического выноса;

- абсолютные скорости перемещения веществ в проводящих системах растений (единицы сантиметров в час и более) в большинстве случаев на много порядков превосходят зафиксированные скорости абиотических потоков в почвах (диффузия, конвективные перенос и др.);

- линейные размеры, по вертикали занимаемые живым растением, включая корневые системы, существенно могут превосходить мощность почвенного профиля, что создает условия для пространственного развития последнего;

- повышенные коэффициенты использования растениями большинства элементов из состава отмерших растительных остатков по сравнению с другими формами, локализованными в минеральной части почвы.

После прохождения блока анаболизма вещество проходит блок некроболизма и поступает в блок катаболизма, открывающийся следующим звеном.

2. Звено первичного разрушения органики. Разложение лесного опада начинается, как правило, с его измельчения под влиянием мезо- и микрофауны почв. Из измельчающихся остатков происходит вымывание наиболее легко растворимых соединений.

3. Звено ферментативного распада органических соединений. В этом звене органическое вещество подвергается мощному действию ферментов, выделяемых микрофлорой почвы и корневыми системами растений. Действие ферментов происходило и во втором звене, однако до тез пор, пока органические остатки надлежащим образом не измельчатся, все реакции, включая и ферментативные, протекают слабее.

4. Звено реакций промежуточного разложения и синтеза. В этом звене химический элемент участвует в превращениях бесчисленного класса соединений и их осколков промежуточного характера – между бывшими устойчивыми соединениями органических остатков, подвергшихся в предыдущем звене биохимическому и химическому разложению, и собственно гумусовыми веществами.

5. Звено гумификации и последующей минерализации. Собственно гумусовые вещества почвы, образовавшиеся как по типу превращений веществ ароматического строения, так и по типу меланоидинов, возникают в почве посредством реакций конденсации и полимеризации многочисленных осколков молекул органических веществ и их соединений с минеральными веществами, которые отражали великое разнообразие процессов в предыдущем звене биокруговорота. Гумусовые вещества могут происходить как в результате гетерополиконденсации низкомолекулярных веществ, так и окислительного кислотообразования ВМС, типа лигнина.

6. Звено обменного и необменного поглощения почвой. При минерализации гумусовых веществ освобожденный химический элемент может не сразу попасть в корень растения. По законам физико-химической поглотительной способности почв он входит в обменную зону коллоидной частицы, либо необменно поглощается твердой фазой почвы.

7. Звено ризосферных превращений элемента в биокруговороте. В этом звене элемент участвует в сложных процессах, совершаемых на разделе: почва-корень. Под ризосферой понимается прикорневой слой почвы, равный

2. Показатели и классификации биологического круговорота

2. 1 Основные показатели биологического круговорота

Общая система описания биологического круговорота включает в себя ряд последовательных направлений, соответствующих происходящим процессам. Несомненно, процессам придается исключительное значение, особенно на первоначальном, описательном этапе исследования круговорота. В рамках круговорота описание процессов касается разных уровней организации биосферы. Предложено выделять обменные процессы в биогеоценозах суши, а также общие этапы трансформации, которые включают в себя ряд последовательных и взаимосвязанных процессов от синтеза органического вещества растительностью - до этапа минерализации органического вещества почвы. Вторая группа описания круговорота состоит из численных показателей, фактически количественно отражающих проявления различных процессов. В самом общем виде в системе показателей используются четыре равноценных подгруппы. Первая из них отражает все особенности продукционно-деструкционных процессов. Вторая подгруппа – включает в себя химический состав отдельных компонентов биогеоценоза. Третья подгруппа показателей объединяет использование энергетических характеристик в биологическом круговороте. Четвертая подгруппа – это показатели, отражающие время круговорота (Богатырев, 2005).

Основные показатели биологического круговорота подразделяются на три группы. Первая группа объединяет те из них, которые характеризуют продуктивность наземных экосистем. Эти показатели относятся к числу фундаментальных и только на их основании можно составить представле­ние не только о структуре и функционировании наземных экосистем, но и о направленности биологического круговорота. Продуктивность – это способность живых организмов создавать, трансформировать и консервировать органическое вещество. Установлено, что значительная часть солнечной энергии расходуется на транспирацию, и только от 0,8-1,0% - на фотосинтез (табл. 2)

Таблица 2 –

Показатели продуктивности некоторых зональных растительных сообществ