Лесной тип биологического круговорота
В переходном режиме с накоплением запасы вещества в экосистеме нарастают, вход больше выхода и (или) чистая первичная продукция больше гетеротрофного дыхания.
Переходный режим с потерями складывается на пастбищах с перегрузкой, на сенокосах, в агроэкосистемах, в природных экосистемах при их загрязнении техногенными выбросами. В большинстве этих систем запасы фитомассы, гумуса, мортмассы, ЭМП с течением времени уменьшаются.
Переходный режим с накоплением характерен для болот, молодых экосистем, для агроэкосистем интенсивного типа. В таких экосистемах избыток вещества закрепляется в фитомассе, растительных остатках и в гумусе.
С течением времени любой переходный режим сменяется периодическим и экосистема достигает нового стационарного состояния. Путь, по которому параметры биологического круговорота переходят от одного стационарного состояния к другому, называется траекторией перехода. Время, за которое биологический круговорот переходит от одного стационарного состояния к другому, называется временем достижения стационарного состояния.
Смешанный режим характеризуется тем, что одни подсистемы биологического круговорота функционируют в периодическом режиме, а другие - в переходном. Смешанный режим для определенного элемента связан с тем, что различные подсистемы биологического круговорота выходят на стационарный уровень с различной скоростью (Титлянова, Тесаржова, 1991).
Несколько иначе подходит к функционированию почв и биологическому круговороту С. Я. Трофимов (2002). Он пишет, что функционирование связано в первую очередь с теми процессами, которые протекают за счет трансформации почвенной биотой органических и органо-минеральных соединений. Эти процессы он называет биогенно-функциональными (БФП), под ними понимает процессы взаимодействия авто- и гетеротрофных организмов и их совокупности с минеральной массой, локализованные в пределах минерального субстрата и (или) на его поверхности, сопровождаемые извлечением энергии фотосинтеза и приводящие к возврату или вовлечению в биологический круговорот элементов минерального питания растений.
Несмотря на тесную связь функционирования и БФП с биологическим круговоротом эти понятия не тождественны, поскольку круговорот в большей степени характеризует лишь количество поступающего в почву вещества и поглощаемого растениями, в то время как функционирование складывается из совокупности процессов миграции и трансформации веществ, их интенсивности, локализации, временной динамики и др. А. А. Титлянова и М. Тесаржова (1991) подходят к описанию функционирования экосистемы с позиций биологического круговорота, а С. Я. Трофимов (2002) рассматривает функционирование лишь почвы, поэтому биологический круговорот у него рассматривается лишь на входе и выходе.
Однако имеет смысл рассмотреть выделяемые С. Я. Трофимовым (2002) типы функционирования почв, которые, по сути, выделяются по сумме эффектов от движения атомов: «весьма удобными критериями типизации функционирования почвы, изменения которых могут быть экспериментально зарегистрированы за относительно короткий промежуток времени, являются структурно-функциональные характеристики круговорота углерода и биогенных элементов».
Можно выделить период относительно быстрого развития, как почвы, так и фитоценоза и период относительного затухания интенсивности происходящих изменений. Функционирование почвы в период становления биогеоценоза характеризуется несбалансированностью поступления органического вещества и его минерализации, что приводит к формированию органопрофиля. Такой тип функционирования можно назвать аккумулятивным.
В зрелой, сформировавшейся экосистеме интенсивность происходящих изменений субстрата существенно снижается. Функционирование почв характеризуется сбалансированностью поступления органического вещества и его минерализации, поступления с опадом минеральных элементов и их вовлечения в биологический круговорот. Этот тип функционирования можно назвать квазистационарным, при котором «мощность» функционирования максимальна.
С. Я. Трофимов (2002) пишет, что «такие устоявшиеся понятия, как «заторможенный» биологический круговорот, замедленная минерализация органического вещества и т. п. по отношению к зрелым почвам неприемлемы. Также мало подходит для характеристики интенсивности преобразования органического вещества так называемый подстилочно-опадный коэффициент, который в лучшем случае отражает скорость достижения равновесия в системе подстилка-опад, но не в системе органопрофиль-опад».
Квазистационарное функционирование может смениться на регрессивное. В этом случаеколичество ежегодного опада не обеспечивает потребности гетеротрофного блока, что может быть обусловлено снижением продуктивности фитоценоза, либо активизацией деятельностибиоты.
Стационарное состояние является инвариантным, поскольку альтернативные варианты (аккумулятивное и регрессивное функционирование) на протяжении длительных периодов времени невозможны: ситуация, при которой накапливается вещество, в условиях, когда есть возможности для его вовлечения в круговорот, противоречит сущности жизни, обладающей высокой скоростью «растекания» по поверхности Земли, а противоположный вариант противоречит закону сохранения энергии.
По сути, как пишет А. С. Керженцев (2006), для всей живой природы выполняется один универсальный механизм функционирования – обмен веществ и энергии или метаболизм. Классическая биология трактует метаболизм как способ проявления и поддержания жизни путем взаимодействия двух противоположно направленных процессов: анаболизма и катаболизма.
В реальных экосистемах происходит регулярный обмен всего набора химических элементов, входящих в состав биоты. У каждого элемента своя траектория и характерное время круговорота. Для осуществления функции метаболизма природная экосистема имеет не два (как клетка или организм), а три функциональных блока:
- блок анаболизма (превращает минеральную массу в фитомассу с помощью солнечной энергии, часть фитомассы превращается в зоомассу; и микробиомассу;
- блок катаболизма (превращает некромассу в минеральную массу, при этом часть минеральной массы, взаимодействует с продуктами полураспада, образуя почвенный гумус, выполняющий в экосистеме одновременно три функции: накопителя, хранителя и дозатора элементов минерального питания фитоценоза).
- блок некроболизма (превращает биомассу в некромассу, при этом часть вещества направляется в генеративные органы на возрождение потомства);
Каждый блок представляет взаимодействие двух противоположно направленных процесса. Блок анаболизма представляет взаимодействие процессов фотосинтеза и дыхания, а в общем случае биосинтеза и экскреции. Блок некроболизма – взаимодействие процессов некроза и возрождение жизни. Блок катаболизма – взаимодействие процессов минерализации и гумификации некромассы.
По существу биологический круговорот или обмен вещества и энергии в экосистеме происходит между живой и мертвой биомассой. Однако фитоценоз в процессе анаболизма способен принимать от педоценоза только минеральные вещества в форме газов и растворов солей, высвобождаемые в процессе катаболизма. Поэтому в структуре экосистемы, кроме живой биомассы и мертвой биомассы (некромассы) выделяется минеральная масса как предмет обмена вещества между педоценозом (почвой) и фитоценозом (растительностью) (Керженцев, 2006).