На более поздних этапах эксперимента призмы удаляли с глаз совы. Теперь вновь возникал дисбаланс между зрительной и слуховой картами. В том случае, если совы были моложе 200 дней в тот момент, когда удаляли призмы, слуховая карта во второй раз смещалась, возвращаясь к своему исходному положению, которое соответствует зрительной карте (рис.5., также см. рис. 6А).

Рис. 4. Наложение друг на друга слуховой и зрительной карт пространства в области четверохолмия амбарной совы. (А) Восходящий слуховой путь, направляющийся к зрительным холмикам. Слуховые нейроны внутреннего (ICC) и наружного (ICX) ядер нижнего холмика имеют тонотопическую организацию. Они проецируют отростки в области зрительных холмиков в определенной последовательности. Слуховая карта пространства зависит от различий во времени между поступлением звуков в оба уха. Слуховые и зрительные карты пространства тесно связаны друг с другом. Таким образом, нейроны, сигналы которых регистрируются в области, отмеченной как «0 s (0 мкс)», отвечают на зрительные и слуховые стимулы, расположенные прямо перед совой. ITD — интерауральная разница во времени. (В) График ответов на интерауральную разницу во времени, полученный у молодой совы в возрасте 60 дней. Различие во времени между двумя звуками показано по оси x (слева направо). Нейроны, которые отвечают на интерауральную разницу в 0 мкс, лучше всего реагируют на стимулы, находящиеся непосредственно перед животным, и связаны с рецептивным полем, расположенным в центре зрительного поля. Звуки, идущие слева или справа, достигают ушей совы с задержкой, активируя нейроны, имеющие различные кривые ответов, пики которых отличаются от 0 мкс и которые также согласованы со зрительными стимулами.

Рис. 5. Сдвиг слухового рецептивного поля после помещения на глаза сов призм во время критического периода. (А) Совята с очками, состоящими из призм, вызывающих смещение зрительного поля на 23 градуса вправо (или влево, в зависимости от очков). (В) Стадии развития, когда призмы помещались на глаза совят. (С) Аудиометрические кривые, показывающие ответы на звуки, имеющие различный интерауральный временной интервал. У нормальной молодой совы в возрасте 60 дней ответы нейронов аналогичны представленным на рис. 25.19: интерауральная разница во времени (ITD), равная 0 мкс, представляет центр зрительного поля. При выращивании животного с данными призмами происходило смещение кривых. Зрительные рецептивные поля смещались вправо или влево на 23 градуса. Теперь наибольшие ответы слуховых нейронов регистрировались с той ITD, которая соответствовала смещенным зрительным полям. При этом вновь восстанавливалось соответствие между зрительной и слуховой картами. (D) Временной ход сдвига слуховых кривых у 3 незрелых совят. У взрослой совы (сова 222) не происходило какой-либо коррекции.

Рис. 6. Эффект обогащенного опыта в ранние периоды развития на формирование слуховой системы. (А) Результаты экспериментов с совятами, содержащимися в клетках, как показано на рис. 5. У двух совят зрительная и слуховая карта вновь пришли в соответствие (пунктирная линия), когда призмы убрали в возрасте 200 дней. Животное, у которого призмы были удалены в возрасте 219 дней (черная линия), не смогло адаптироваться к новым условиям. Карта зрительного поля вернулась к своему исходному расположению, в то время как слуховое пространство так и осталось смещенным на 23 градуса. Таким образом был определен критический период для коррекции слухового поля у сов после удаления призм. (В) Результаты экспериментов на совятах, имеющих обогащенный сенсорный опыт в раннем периоде жизни. У этих животных происходил обычный сдвиг слуховых карт и параметров ответов при помещении на их глаза призм в раннем возрасте. Восстановление после снятия призм не имело критического периода. После снятия призм происходило возвращение слуховых и зрительных карт в согласованное положение, даже если призмы снимали значительно позже 200 дней жизни.