Химический синапс и торможение

Известно, что человек волевым усилием может остановить безусловный рефлекс. Существует, например, защитный рефлекс отдергивания руки, когда рука касается горячего предмета, чего-то острого и т.д. Однако известен пример римского героя Сцеволы, который положил руку на горящую жаровню и не отдернул ее, преодолев боль. Каждый из нас затормаживает рефлекс отдергивания, когда берут кровь на анализ. В менее явной форме торможение проявляется почти во всяком поведенческом акте, в том числе и в непроизвольных движениях, торможение участвует и в регуляции работы внутренних органов.

Что же такое торможение? В чем его причина? По этому поводу в литературе до сих пор можно встретить самые фантастические утверждения. Даже в школьном учебнике физиологии говорится, что торможение в данном месте нервной системы вызывается тем, что сильно возбуждается соседний участок. Так что же такое торможение на самом деле?

Прежде всего подчеркнем, что под торможением понимается активный процесс, а не просто отсутствие возбуждения. Заторможенной называют клетку, в которой какой-то механизм противодействует возбуждению. Вспомнив, что такое возбуждение, легко понять, что это за механизм. Мы знаем, что нервная клетка или волокно возбуждаются тогда, когда деполяризуется их мембрана. Значит, противоположный сдвиг мембранного потенциала и будет торможением: такую клетку будет труднее возбудить, так как потребуется более сильное воздействие, чтобы довести ее потенциал до порогового значения»

Как можно гиперполяризовать, т.е. затормозить клетку? Вспомнив опять, «что снаружи, что внутри», легко сообразить, что для этого надо либо усиливать проницаемость мембран для ионов калия, которые будут выносить наружу положительный заряд, либо увеличивать проницаемость мембраны для ионов хлора, которых много в наружной среде. Перемещение отрицательных ионов хлора внутрь клетки даст тот же эффект, что и перемещение положительных ионов калия наружу.

В нервной системе встречаются тормозные синапсы, использующие и калий, и хлор. Как правило, при этом используются особые тормозные медиаторы, которые управляют воротами соответствующих каналов. Например, у позвоночных есть два тормозных медиатора – аминокислота глицин и гаммааминомасляная кислота, которые, в основном, открывают хлорные каналы мембраны. Интересно, что гаммааминомасляная кислота является тормозным медиатором не только у позвоночных, но и у членистоногих.

Существуют и другие способы торможения. Например, известно, что блуждающий нерв тормозит деятельность сердца. Блуждающий нерв выделяет ацетилхолин, точно такой же, как тот, который возбуждает скелетные мышцы, но сердце он тормозит. Оказывается, в случае сердца ацетилхолин действует не прямо на ворота каналов. Он садится на особые рецепторы, активация которых меняет метаболизм сердечных клеток. В результате ряда внутриклеточных реакций возникает особое вещество, которое и открывает изнутри ворота калиевых каналов. Такие синапсы называют «метаболическими».

Итак, мы видели, что в ХС с помощью разных медиаторов могут открываться те или иные каналы клеточной мембраны. Если при этом возникает деполяризация – синапс возбуждающий, если возникает гиперполяризация – синапс тормозный.

О величине синаптических потенциалов

Мы с вами рассмотрели принципы работы возбуждающих и тормозных синапсов. Посмотрим теперь, как можно оценить количественно действие химических синапсов.

Из рассказа о потенциале покоя и потенциале действия вы знаете, что для каждого иона существует свой равновесный потенциал, при котором число ионов, входящих в клетку и выходящих из клетки, становится одинаковым. В покое для ионов калия равновесный потенциал равен примерно –80 мВ; при возбуждении, когда в основном открываются натриевые каналы, равновесный потенциал для натрия равен примерно +40 мВ. У постсинаптической мембраны тоже есть свой равновесный потенциал. Его величина зависит от того, какие ионы пропускает эта мембрана. Например, постсинаптическая мембрана возбуждающего синапса, каналы которой в равной мере пропускают и калий, и натрий, имеет равновесный потенциал, лежащий ровно посередине между таковыми для калия и натрия: /2 = –20 мВ. А у тормозного синапса, пропускающего ионы хлора, равновесный потенциал равен примерно –80 мВ.

Пока медиатор не подействовал на постсинаптическую мембрану, ее каналы закрыты и ток через нее не течет. Под действием медиатора открываются каналы для тех или иных ионов и они будут идти через постсинаптическую мембрану тем эффективнее, чем дальше отстоит ее потенциал от равновесного. Можно сказать, что в области постсинаптической мембраны включается источник э.д.с. величиной, где Ус – равновесный потенциал постсинаптической мембраны, а V – мембранный потенциал клетки в данный момент. Если мембранный потенциал равен равновесному для данного синапса, то ток через синапс не пойдет.

Представим теперь эквивалентную электрическую схему нейрона с действующим на него синапсом. При выделении медиатора будет течь синаптический ток сила которого по закону Ома для всей цепи равна

Здесь. Добщ – сопротивление всей клеточной мембраны, а Лс – сопротивление синапса. Этот ток создает падение напряжения на сопротивлении внесинаптическои мембраны:

Этот сдвиг потенциала называют постсинаптическим потенциалом. Если синапс возбуждающий, сдвиг потенциала называют возбуждающим постсинаптическим потенциалом, если же синапс тормозный, то сдвиг потенциала называют тормозным постсинаптическим потенциалом

Давайте попробуем оценить величину ВПСП, создаваемого одним синапсом на мотонейроне). Равновесный потенциал этого синапса лежит в области –20 мВ. Сопротивление мембраны мотонейрона равно примерно 107 Ом. Сопротивление среднего синапса площадью в 1 мкм2 равно примерно 1012 Ом. Отсюда АУ –

мВ.

Мы видим, что один синапс создает крайне малый сдвиг потенциала, ведь порог возбуждения 10–15 мВ. Значит, чтобы возбудить мотонейрон, на него должно подействовать много синапсов.

Наша формула годится в том случае, если синаптический ток имеет достаточно большую длительность, тогда все емкости успевают зарядиться и их можно не учитывать. Для кратковременных синаптических токов надо учитывать и емкость мембраны.

Устройства, подобные синапсам

Оказывается, что устройства, подобные синапсам, как электрическим, так и химическим, играют важную роль в жизнедеятельности самых разных тканей и органов.

Например, клетки сердца у самых разных животных связаны каналами из того же белка коннектина, который образует каналы в ЭС. В результате электрический сигнал распространяется по сердечной мышце от клетки к клетке за счет тех же местных токов,

что и по гигантскому «аксону» червя» Связаны коннексонами между собой и клетки гладких мышц разных внутренних органов.