Прежде всего, конечно, придется разобраться: а кто, собственно говоря, принимает эти сигналы, кто является тем адресатом, которому предназначена информация? Кто отправитель – вроде бы ясно, по крайней мере, когда речь идет о передаче информации из внешней среды: это органы чувств, на которые действуют физические или химические факторы. Но если мы хотим выражаться более аккуратно, то надо отметить, что всегда, когда мы говорим «мозг посылает сигнал мышцам глаза» или «раздражающий сетчатку сигнал передается в мозг», все равно речь идет на самом деле о передаче сигнала от одной клетки к другой клетке. Так что вся сложная работа нервной системы – регулирование работы внутренних органов, управление движениями, будь то простые и неосознаваемые движения или сложные целенаправленные движения руки живописца – все это, в сущности, основано на «разговоре клеток». Причем все эти «собеседники» вовсе не болтуны: каждая клетка выполняет свою работу, а иногда делает и несколько дел.

Разнообразие функций, выполняемых этим сложным «коллективом», обеспечивается двумя факторами: тем, как клетки соединены между собой, и тем, как устроены «стыки» между клетками.

Что такое синапс

Простейшая реакция нервной системы на внешний раздражитель – это рефлекс. Он осуществляется рефлекторной дугой, строение которой всем хорошо известно. На схеме рефлекторной дуги стрелками обозначен путь сигнала от одной клетки к другой. Этот путь выглядит так, как будто клетки соединены проволочками. На самом деле «проволочки» – это отростки клеток, которые входят в рефлекторную дугу. Давайте присмотримся к более детальному портрету нейрона - элемента рефлекторной дуги. Нервный импульс возникает в теле клетки и распространяется по ее аксону. Аксон заканчивается множеством тоненьких веточек, которые называются терминалями. С этих-то терминалей сигнал и переходит на другие клетки-адресаты: непосредственно на их тела или, чаще, на их «приемные отростки» – дендриты. Аксон может давать до 1 ООО терминалей, оканчивающихся на разных клетках. С другой стороны, типичный нейрон позвоночного получает от 1 ООО до 10 ООО терминалей от других клеток.

Итак, от клетки к клетке сигнал передается через контакт «терминаль – дендрит» или «терминаль – тело клетки». Этот контакт и называется синапсом. Термин «синапс» был введен в физиологию знаменитым английским ученым Ч. Шеррингтоном.

В месте контакта не спайка, а разрыв

Если говорить о техническом устройстве, то в месте контакта двух участков электрической схемы ничего особенного не происходит: два проводочка соединяются друг с другом – проще всего их спаять.

Среди биологов, изучавших нервную систему, долгое время существовало представление, что мозг – это непрерывная сеть, так что все нервные клетки имеют общую протоплазму, т.е. соединены так, как сосуды кровеносной системы. Считалось, что, например, клетки кожи или мышц – это отдельные клетки, а мозг – единая сеть.

Но вот в 1875 г. итальянский ученый, профессор гистологии университета в Павии К. Гольджи придумал новый способ окраски клеток – серебрение. При серебрении из тысяч лежащих рядом клеток окрашивается одна-единственная, но зато полностью со всеми своими отростками.

Метод Гольджи сильно помог изучению строения нервных клеток. Его использование показало, что, несмотря на то, что в мозгу клетки упакованы чрезвычайно плотно и их отростки перепутаны, все же каждая клетка четко отделяется от другой, т.е. мозг, как и другие ткани, состоит из отдельных, не объединенных в общую сеть клеток. Этот вывод был сделан испанским гистологом С. Рамон и Кахалем, который тем самым распространил клеточную теорию на нервную систему.

Отказ от представления о единой сети означал, что в нервной системе сигнал переходит с клетки на клетку не через прямой электрический контакт, как в электрической схеме, а наоборот, через разрыв.

Когда в биологии стал использоваться электронный микроскоп, эти представления о наличии разрыва получили прямое подтверждение. Оказалось, что и терминаль аксона, и тело клетки-мишени имеют свои собственные мембраны в месте контакта. Между мембранами имеется щель, ширина которой составляет примерно 20 нм.

Как же передается сигнал через этот разрыв?

Какие бывают синапсы. Опять «великий спор»

К тому времени, как было обнаружено наличие таких разрывов в цепи «живой сигнализации», было уже достаточно очевидно, что в решении вопроса о том, как проходит сигнал через этот разрыв, выбирать приходится между двумя способами: электрическим и химическим. В дискуссии о том, какой из этих способов реализуется в природе, участвовали уже знакомые нам Дюбуа-Реймон и его ученик Герман. И по этому вопросу их мнения оказались различными. Герман считал, что одна клетка влияет на другую с помощью местных токов, а Дюбуа-Реймон отдавал предпочтение химическому механизму.

Поясним, в чем существо разногласий, используя современные знания о строении синапсов.

Электрическая гипотеза состоит в том, что нервный импульс, дойдя до терминали клетки-отправителя, вызывает ток в синантической щели, который, затекая в клетка-адресат и вызывает ее возбуждение.

Химическая гипотеза может быть изложена так. Импульс, приходящий по аксону, вызывает в конце терминали выделение химического вещества, которое диффундирует через синаптическую щель и достигает мембраны к летки-мишени. В результате меняется проницаемость этой мембраны и возникает ток, который течет через синаптическую щель и через мембрану тела клетки.

Итак, какими же являются синапсы: «электрическими» или «химическими»?

Первые достаточно прямые эксперименты говорили в пользу химической гипотезы. Отто Леви, раздражая блуждающий нерв лягушки* собрал внеклеточную жидкость, омывающую сердце, на которое действовал этот нерв, и подействовал этой жидкостью на сердце другой лягушки. И вот без всякого раздражения нерва сердце второй лягушки тоже стало биться реже. Правда, в данном случае речь шла не о синапсах между двумя нервными клетками, а о синапсе между нервом и сердечной мышцей. Но, проведя в Казани сходный по идее опыт на нервном ганглии, А.В. Кибяков показал, что и между нервными клетками существует химическая передача. Такой опыт свидетельствовал, что из окончаний раздражаемого нерва выделяется какое-то вещество, которое само по себе может действовать на другие нейроны или на мышцу.

Итак, химическая теория торжествовала. Некоторые медиаторы, которые вначале были столь же гипотетичны, как клеточная мембрана, были выделены в чистом виде и их химическое строение было определено. С помощью микроэлектродов, введенных в клетку и аксон, было выяснено, что время, затрачиваемое на выделение медиатора из терминали и его диффузию через щель, составляет примерно 0,6–0,8 мс у теплокровных животных.

Казалось, что химическая передача в синапсах доказана, а электрическая не находила никаких подтверждений. Но как можно было найти электрический синапс? Надо было показать, что есть синапсы, которые не обладают существенными признаками химических.