Известен ещё один тип синтеза АТФ, получивший название субстратного фосфорилирования. В отличии от окислительного фосфорилирования, сопряжённого с переносом электронов, донором активированной фосфорильной группой (- РО3 Н2), необходимой для регенерации АТФ, являются интермедианты процессов гликолиза и цикла трикарбоновых кислот. Во всех этих случаях окислительные процессы приводят к образованию высокоэнергетических соединений: 1,3 – дифосфоглицерата (гликолиз), сукцинил – КоА (цикл трикарбоновых кислот), которые при участии соответствующих ферментов способны фолирировать АДФ и образовывать АТФ. Трансформация энергии на уровне субстрата является единственным путём синтеза АТФ в анаэробных организмах. Этот процесс синтеза АТФ позволяет поддерживать интенсивную работу скелетных мышц в периоды кислородного голодания. Следует помнить, что он является единственным путём синтеза АТФ в зрелых эритроцитах не имеющих митохондрий.

Особо важную роль в биоэнергетике клетки играет адениловый нуклеотид, и которому присоединены два остатка фосфорной кислоты. Такой вещество называется аденозинтрифосфорной кислотой (АТФ). В химических связях между остатками фосфорной кислоты молекулы АТФ запасена энергия, которая освобождается при отщеплении органического фосфорита: АТФ= АДФ+Ф+Е, где Ф – фермент, Е – освобождающая энергия. В этой реакции образуется аденозинфосфорная кислота (АДФ) – остаток молекулы АТФ и органический фосфат. Энергию АТФ все клетки используют для процессов биосинтеза, движения, производство тепла, нервных импульсов, свечений (например, улюминисцентных бактерий), то есть для всех процессов жизнедеятельности.

АТФ – универсальный биологический аккумулятор энергии. Световая энергия, заключенная в потребляемой пище, запасается в молекулы АТФ.

Запас АТФ в клетке невелик. Так, в мышце запаса АТФ хватает на 20 – 30 сокращений. При усиленной, но кратковременной работе мышцы работают исключительно за счёт расщепления содержащейся в них АТФ. После окончания работы человек усиленно дышит – в этот период происходит расщепление углеводов и других веществ ( происходит накопление энергии) и запас АТФ в клетках восстанавливается.

Глюкоза. Формула глюкозы.

Сахара имеют общую формулу С(Н2О)n, где n – целое число (от 3 до 7).

Всё сахара содержат гидроксильные, а также либо альдегидные, либо китонные группировки. Взаимодействую друг с другом, моносахара могут образовывать ди-, три- или олигосахариды. Сахара являются главным энергетическим субстратом клеток. Кроме того, они образуют связи с белками и липидами, а также являются строительными блоками при образовании более сложных биологических структур. Основными реакционоспособными группировками сахаров являются гидроксильные группы, участвующие, в частности, в образовании связей между мономерами.

Во всех клетках способных метаболизировать глюкозу, первой реакцией является её фосфорилирование до глюкозо – 6 – фосфата. Реакция катализируется ферментом гексокиназой, а донором фосфорильной группы является молекула АТФ.

Эта реакция практически необратима, дельта G0I= -16,74 КДж/моль. Гексокиназа, присутствующая во всех тканях, за исключением паренхимы печени имеет высокое средство к глюкозе, а также способна фосфорилировать и другие гексозы, но значительно с меньшей скоростью. В клетках печени эту функцию выполняет глюкокиназа, активность которой зависит от питания. Глюкокиназа специфична к глюкозе и эффективно функционирует только при высокой концентрации в крови глюкозы. Важным свойством глюкокиназы является ингибирование продуктом реакции глюкозо – 6 – фосфатом по аллостерическому механизму.

Фосфорилированная глюкоза не способна проходить через цитоплазматическую мембрану и оказывается “запертой” в клетке. Таким образом, глюкозо – 6 – фосфат является центральным метаболитом углеводного обмена и занимает важное положение в интеграции ряда метаболических путей (гликолиз, глюкогинез, пентозофосфатный путь, гликогенолиз).

Обратный процесс дефосфорилирования глюкозы идёт только в трёх тканях, клетки которых способны транспортировать глюкозу в кровь, а именно ткани печени, эпителия почечных канальцев тонкого кишечника. Это становится возможным благодаря действию гидролитического фермента глюкозо – 6 – фосфатазы, который катализирует реакцию:

О регуляции активности этого фермента до сих пор известно мало, а следовательно, неясно, какие факторы предотвращают непрерывный цикл фосфорилирования и дефосфорилирования глюкозы.

В растительном мире огромные количества глюкозы образуется путём восстановления диоксида углерода в процессе фотосинтеза. В организме животных глюкоза непрерывно синтезируется в строго регулируемых реакциях из простых предшественников. Предшественниками могут быть: 1) пируват или лактат; 2) некоторые аминокислоты; 3) любой другой компонент, который в процессе катаболизма может превращён в пируват или один из метаболитов ЦТК.

Биосинтез глюкозы из неуглеводных предшественников носит название глюконеогенез, а пируват обуславливает вхождение в этот процесс. Как отмечалось выше, в процесс глюконеогенеза вовлекают ряд аминокислот, после превращения их в пируват или оксалоацетат. Также аминокислоты получили название глюкогенных. Из продуктов деградации триацилглицералов только глицерол может участвовать в глюконеогенезе путём превращения его в дегидроксиацетон ( метаболит гликолиза), а затем в глюкозу.

Подобно тому как гликолиз представляет собой центральный путь катаболизма глюкозы, в процессе которого она распадается до двух молекул пирувата, превращение последних в глюкозу составляет центральный путь глюконеогенеза. Таким образом, глюконеогенез в основном протекает по тому же пути, что и гликолиз, но в обратном направлении. Однако три реакции гликолиза ( глюкоза > глюкозо – 6 – фосфат; фруктозо – 6 – фосфат > фруктозо – 1,6 – дифосфат; фосфоеноилпируват > пируват) необратимы, и в обход этих реакций в глюконеогенезе протекают другие реакции с иной стехиометрией, катализируемые другими ферментами. Известны 4 фермента, катализирующие реакции глюконеогенеза и не принимающие участие в гликолизе: пируваткарбоксилаза, фосфоеноилпируваткарбоксилаза, фруктозо – 1,6 – диофосфотаза, глюкозо – 6 – фосфотаза.

Они локализованы преимущественно в печени, где и происходит главным образом глюконеогенез. Значительно менее интенсивно этот процесс идёт в корковом веществе почек.

После того как в мышцах истощается запас глюкогена, основным источником пирувата становится аминокислоты, образующиеся после деградации белков. При этом более 30% аминокислот, поступающих из крови в печень, приходится на аланин – одну из глюкогенных аминокислот, углеродный скелет которой используется в печени как предшественник для синтеза глюкозы. Другим источником пирувата является лактат, который накапливается в интенсивно работающих мышцах в процессе анаэробного гликолиза, когда митохондрии не успевают реокислить накапливающийся НАДН. Лактат транспортируется в печень, где снова превращается в пируват, а затем в глюкозу и гликоген. Этот физиологический цикл называется циклом Кори (по имени его первооткрывателя). У цикла Кори две функции – сберечь лактат для последующего синтеза глюкозы в печени и предотвратить развитие ацидоза.