2S + 3O2 +2H2O→ 2H2SO4

5NA2S2O3 + 4O2+H2O→5NA2SO4+H2SO4+4S

2NA2S2O3+ 1/2O2+ H2O→NA2S4O6+2NAOH

Тетратионаты могут подвергаться дальнейшему окислению до серной кислоты:

NA2S4O6+SO2+6H+→NA2SO4+3H2SO4

Гипотетическая цепь реакций окисления элементарной серы бактериями рода Thiobacillus может быть представлена в следующем виде:

ТИОСУЛЬФАТ ТЕТРАТИОНАТ

S0→S2O3²→S4O6²

↑ ↓

SO4²←SO3²←S3O6²

СУЛЬФАТ СУЛЬФИТ ТРИТИОНАТ

По современным представлениям, сера из среды поступает в клеточную вакуоль тиобактерии, наполненную валютином, путем диффузии и накапливается в виде запасного вещества. Далее сера может окисляться по мере надобности, причем скорость процесса зависит от площади соприкосновения элемента с бактериальными клетками. Последнее позволяет предположить, что на клеточной поверхности бактерий действуют ферменты, способствующие поступлению серы внутрь клетки, и под их влиянием сера восстанавливается до сульфидного иона, окисление которого происходит в дольнейщем внутриклеточное. Sulfolobus sp. И Thiobacillus ferrooxidans кроме окисления серы обладают также способностью окислять двухвалентное железо FE2+.

Тионовые бактерии - облигатные аэробы, за исключением Т. Denitrificans, который в присутствии нитрата развивается как анаэроб. В последнее время обнаружены сероокисляющие бактерии, способные к жизнедеятельности при pH 2…3 и температуре 70…75С и сохраняющие жизнеспособность при 90С. Это термоацидофильные архебактерии, факультативные хемолитоавтотрофы рода Sulfolobus. Распространены они в термальных серных источниках.

Одноклеточные бесцветные серобактерии представлены родами Ahromatium, Thiobacterium, Macromonas, Thiospira и др. эти организмы имеют сферическую, овальную, палочковидную или извитую форму, есть подвижные и неподвижные, грамотрицательные. К многоклеточным бесцветным (нитчатым) серным бактериям относят микроорганизмы родов Beggiatoa, Thiop1оса, Thiothrix и др. Они окисляют сероводород до элементарной серы, которая временно откладывается внутри клеток. Установлена способность бактерий указанных родов окислять серу и использовать органические вещества. Способность автотрофного усвоения СО 2 для снабжения клеток углеродом пока не доказана. Процессы окисления сульфида и серы можно представить по следующим уравнениям:

Н2S +1/202 - S + Н20

S+ 11/202 + Н20 - Н2S04

Окисляют соединения серы также фотолитоавтотрофные пурпурные и зеленые серные бактерии. Они обычно обитают в среде, где имеется Н2S. Большой роли в почвах не играют.

Серу могут окислять многие хемоорганогетеротрофные микроорганизмы. Например, некоторые виды родов Bacillus, Pseudomonas, актиномицетов и грибов окисляют порошковидную серу. Хемоорганогетеротрофные организмы окисляют серу в присутствии органических веществ. Процесс ее окисления экзотермический, но хемоорганогетеротрофные микроорганизмы не используют выделяющуюся энергию. Такое превращение представляется для них побочным процессом в главном направлении метаболизма. Окисление серы хемоорганогетеротрофными микроорганизмами идет довольно медленно и слабо.

Бактерии, окисляющие неорганические соединения серы, применяют при разработке месторождений полезных ископаемых. Так, проведены исследования, которые позволили начать применение окисляющих серу бактерий из рода Thiobacillus (Т. ferrooxidans) для выщелачивания бедных сульфидных руд. Наиболее практически освоены методы микробиологического выщелачивания меди из минералов, в которых медь соединена с серой. Обработке подвергают отвалы бедных руд на поверхности или под землей. Аналогично бактерии рода Thiobacillus можно использовать для получения различных металлов и редких элементов из минералов, содержащих серу.

Использование микробов в качестве "металлургов" экономически выгодно. Стоимость меди, полученной микробиологическим выщелачиванием, обходится в два с половиной раза дешевле, чем гидрометаллургическим способом. Микробиологический способ разработки полезных ископаемых применяют во многих странах мира.

Восстановление неорганических соединений серы осуществляется при разнообразных обменных процессах. Сульфаты могут быть источником серы, как для микро-, так и для макроорганизмов. Усвоение данных соединений сопровождается восстановлением серы в биосинтетических процессах так называемой ассимиляционной сульфатредукции. Указанный процесс характерен для всех живых организмов. Если растворимые сульфаты закрепляются в клетках микроорганизмов, процесс обозначают как иммобилизацию серы.

В плохо аэрированных, затопляемых почвах, с дефицитом кислорода, а также в водах лиманов, некоторых морей и других водоемов в зоне анаэробиоза происходит микробиологическое восстановление сульфатов. Такой процесс называют диссимиляционной сульфатредукцией, или сульфатным дыханием.

Бактерии, вызывающие восстановление сульфатов, подразделяют на неспорообразующие - род Desulfovibrio и спорообразующие - род Desulfotomaculum. К роду Desulfovibrio относят неспороносные грамотрицательные изогнутые палочки, иногда S-образные или спиральные, имеющие полярные жгутики и отличающиеся большой подвижностью. Это облигатные анаэробы, мезофилы (оптимальная температура 30˚С). Обнаружены в морской воде или иле, пресной воде и почве. Типичный вид - Desulfovibrio desulfuricans. Известны также D. vulgaris и D. gigas. Среди представителей рода встречаются галофилы.

Бактерии рода Desulfotomaculum представлены грамотрицательными, прямыми или изогнутыми спорообразующими подвижными палочками с перитрихальным расположением жгутиков. Это облигатные анаэробы, восстанавливающие сульфаты до сульфидов. Они обнаружены в пресных водах, почвах, геотермальных областях, некоторых испорченных продуктах, в кишечнике насекомых и рубце животных. Desulfotomaculum nigrificans может превращать сульфаты в сульфиды при высоких температурах (оптимально 55 °С). К роду Desulfotomaculum относят также D. orientis, представленный изогнутыми палочками, D.ruminis и D. acetooxidans, имеющие прямые палочки.

Обнаружен ряд новых сульфатредуцирующих бактерий, - в частности, рода Desulfobacter с неспорообразующими палочками, родов Desulfoсоссиs Desulfosarcina, представленных кокковыми формами, рода Desulfoпета, - имеющих нитевидную форму и передвигающихся скольжением.

Сульфатредуцирующие бактерии - специализированная группа микроорганизмов, использующих сульфат как акцептор электронов (водорода) в анаэробных условиях для окисления органических соединений или водорода. Вопреки ранее распространенным представлениям Сульфатредуцирующие бактерии неспособны к автотрофному связыванию СО2 и нуждаются в готовых органических веществах, т.е. относятся к хемоорганогетеротрофам. Донором электронов (водорода) служат углеводы, органические кислоты, спирты, а также молекулярный водород. Водород окисляемых органических субстратов переносится на окисленные соединения серы (сульфаты, сульфиты, тиосульфаты), которые восстанавливаются до Н2S.