Фотоорганогетеротрофия - тип питания, характерный для микроорганизмов, которые для получения энергии помимо фотосинтеза могут использовать еще и простые органические соединения. К этой группе относятся пурпурные несерные бактерии.

Пурпурные несерные бактерии (семейство Rhjdospirillaceae) содержат бактериохлорофиллы а и b, а также различные каротиноиды. Они не способны окислять сероводород (Н2S), накапливать серу и выделять ее в окружающую среду.

При хемотрофии энергетический источник - неорганические и органические соединения. Хемолитоавтотрофия - тип питания, характерный для микроорганизмов, получающих энергию при окислении неорганических соединений, таких, как Н2, NH4+, N02-, Fе2+, Н2S, S°, S0з2 - , S20з2-, СО и др. Сам процесс окисления называют хемосинтезом. Углерод для построения всех компонентов клеток хемолитоавтотрофы получают из диоксида углерода.

Хемосинтез у микроорганизмов (железобактерий и нитрифицирующих бактерий) был открыт в 1887-1890 гг. известным русским микробиологом С.Н. Виноградским. Хемолитоавтотрофию осуществляют нитрифицирующие бактерии (окисляют аммиак или нитриты), серные бактерии (окисляют сероводород, элементарную серу и некоторые простые неорганические соединения серы), бактерии, окисляющие водород до воды, железобактерии, способные окислять соединения двухвалентного железа, и т.д.

Представление о количестве энергии, получаемой при процессах хемолитоавтотрофии, вызываемых указанными бактериями, дают следующие реакции:

NH3 + 11/2 02 - HN02 + Н20 + 2,8 • 105 Дж

HN02 + 1/2 02 - HN03 + 0,7 • 105 Дж

Н2S + 1/2 02 - S + Н20 + 1,7• 105Дж

S + 11/2 02 - Н2S04 + 5,0 • 105 Дж

Н2 + 1/2 02 - Н20 + 2,3 • 105 Дж

2FеС03 + 1/2 02 + ЗН20 - 2Fе (ОН) 3 + 2С02 + 1,7 • 105 Дж

Хемоорганогетеротрофия - тип питания, характерный для микроорганизмов, получающих необходимую энергию и углерод из органических соединений. Среди данных микроорганизмов многие аэробные и анаэробные виды, обитающие в почвах и других субстратах.

Среди хемоорганогетеротрофов выделяют сапротрофов, живущих за счет разложения мертвых органических материалов, и паразитов, питающихся в тканях живых организмов. В последнем случае имеются в виду паратрофия и паратрофы, т.е. облигатные внутриклеточные паразиты, которые вне клетки хозяина развиваться не могут (риккетсии и др.).

Считают, что из известных наиболее широко распространены в живом мире два типа питания - фотолитоавтотрофия и хемоорганогетеротрофия. Первый тип питания характерен для высших растений, водорослей и ряда бактерий, второй - для животных, грибов и многих микроорганизмов. Остальные типы питания встречаются лишь у отдельных групп бактерий, живущих в особых, специфичных условиях среды.

Установлена способность многих микроорганизмов переходить с одного типа питания на другой. Например, водородокисляющие бактерии при наличии 02, на средах с углеводами или органическими кислотами способны переключаться с хемолитоавтотрофии на хемоорганогетеротрофию. Поэтому их называют факультативными хемолитоавтотрофами. Микроорганизмы, не способные расти в отсутствие специфичных неорганических доноров электронов (например, нитрифицирующие и некоторые другие бактерии), называют облигатными хемолитоавтотрофами.

У микроорганизмов отмечена и так называемая миксотрофия. Это тип питания, при котором микроорганизм - миксотроф - одновременно использует различные возможности питания, например, сразу окисляя органические и минеральные соединения, или источником углерода для него одновременно могут служить диоксид углерода и органическое вещество и т.д.

В природе широко распространены микроорганизмы, источниками энергии и углерода для которых служат одноуглеродные соединения (метан, метанол, формиат, метиламин и др.). Данные микроорганизмы называют С1 использующими формами, или метилотрофами, а тип их питания - метилотрофией. В группе метилотрофных бактерий выделяют облигатные и факультативные виды. Первые способны расти в результате использования только одноуглеродных соединений, вторые - и на средах с другими веществами. Среди метилотрофов есть микроорганизмы разных систематических групп.

48. Участие микроорганизмов в круговороте серы. Процеесы минерализации органических соединений серы, сульфофикация, десульфофикация, характеристика возбудителей, условия, определяющие их развитие. Значение превращений серы в природе и для сельского хозяйства.

Сера - необходимый питательный элемент для организмов. В почве она встречается в форме сульфатов - СаS04 • 2Н20, Nа2S04, К2S04 (NH4) 2S04, сульфидов - FеS2, Na2S, ZnS и органических соединений. Сера содержится в аминокислотах белков растений, животных и микроорганизмов, валовые ее запасы в почвах сравнительно невелики, и растения часто испытывают недостаток в ней.

Органические и неорганические формы серы под влиянием деятельности микроорганизмов подвергаются в почве различным превращениям. Направление трансформаций соединений серы регулируется в основном факторами внешней среды. Органические соединения серы могут быть разрушены и минерализованы. В определенных условиях восстановленные неорганические соединения серы подвергаются окислению микроорганизмами, а окисленные (сульфаты, сульфиты и др.), наоборот, могут быть восстановлены в Н2S.

Среди активных окислителей восстановленных неорганических соединений серы можно выделить четыре группы микроорганизмов:

тионовые бактерии, представленные родами Thiobacillus, Thiosphaera, Thiomicrospira, Thiodendron и Sulfolobus;

одноклеточные и многоклеточные (нитчатые) формы, образующие трихомы и относящиеся к родам Achromatium, Thiobacterium, Thiospira, Beggiatoa, Thiothrix, Thioploca и др.;

фотосинтезирующие пурпурные и зеленые серные бактерии, а также некоторые цианобактерии;

хемоорганогетеротрофные организмы родов Bacillus, Pseudomonas актиномицеты и грибы (Penicillium, Aspergillus).

Микроорганизмы первой группы обитают в почве. Нитчатые формы встречаются главным образом в грязевых водоемах, возможно, их развитие в затопленных почвах, содержащих восстановленные формы серных соединений. Фотосинтезирующие бактерии обитают в водной среде (пруды, морские лагуны, озера и т.д.).

Наиболее широко распространены тионовые бактерии рода Thiobacillus, впервые выделенные из морского ила в 1902 г. Натансоном, а в 1904 г. - М. Бейеринком. Представители данного рода способны окислять тиосульфат, сероводород, сульфиды, тетратионаты и тиоцианаты. Наиболее интересны виды: Т. thiooxidans, Т. thioparus, Т. novellus,T. denitrificans, Т. ferrooxidans и др.

Бактерии рода Thiobacillus представляют собой неспорообразующие грамотрицательные палочки длиной от 1 до 4 мкм, диаметром около 0,5 мкм. Большинство видов рода подвижны и передвигаются посредством полярного жгутика. Источником углерода для синтеза углеводов и других органических соединений бактерии служат С02 и бикарбонаты.

За исключением Т. novellus и некоторых других видов, относящихся к факультативным хемолитоавтотрофам и хемолитогетеротрофам представители рода Thiobacillus облигатные хемолитоавтотрофы, т.е. живут за счет энергии, выделяющейся при окислении неорганических соединений серы. Ход окислительных процессов, вызываемых серными бактериями, может быть представлен следующими уравнениями: