Находятся ли корни в состоянии стресса, можно легко понять, осматривая макроскопическую величину – зону растяжения корней . Установлено, что при снижении температуры с +8°С до +2°С длина зоны растяжения, как у плевела, так и у, почти не меняется, а у овсяницы луговой зона растяжения значительно укорачивается и становится намного меньше, чем у плевела и. При понижении температуры длина полностью выросшей клетки почти не меняется, и длина зоны растяжения корней становится прямо пропорциональна скорости деления клеток и обратно пропорциональна относительной скорости растяжения клеток. При снижении температуры от +8°С до +2°С у овсяницы луговой относительная скорость растяжения клеток уменьшается сравнительно незначительно (снижение растяжения связано с температурой), а уменьшение скорости деления клеток является достаточно большим и обуславливается не только физико-химическим воздействием низкой температуры, но и качественной реакцией меристемы на этот стрессор. Таким образом, значительное снижение скорости деления клеток , которое проявляется у меристематических клеток корней овсяницы луговой в состоянии стресса, обуславливает укорачивание зоны растяжения корней. У других исследованных видов уменьшение и происходит только из-за прямого воздействия низкой температуры, поэтому изменения обоих показателей являются равноценными и компенсируют один другого, потому длина зоны растяжения почти не меняется. Так что укорачивание зоны растяжения является одним из маркёров стрессового состояния. Даже не производя цитилогического анализа, а только пользуясь макроскопическим параметром – длиной зоны растяжения, можно установить, находится ли растение в состоянии стресса и адаптируется ли оно. Надо отметить и практическую пользу этого фактора. Нахождение такого легко наблюдаемого признака, показывающего изменённое биологическое состояние растения, является наглядно полезным при работе с селекционным материалом травянистых растений. Именно оценка зоны растяжения позволила бы селекционерам прогнозировать устойчивость к холоду начального селекционного материала многолетних трав.

2. Холодостойкость растений

Устойчивость растений к низким температурам подразделяют на холодостойкость и морозоустойчивость. Под холодостойкостью понимают способность растений переносить положительные температуры несколько выше О 0С. Холодостойкость свойственна растениям умеренной полосы (ячмень, овес, лен, вика и др.). Тропические и субтропические растения повреждаются и отмирают при температурах от 0 до 10 0С (кофе, хлопчатник, огурец и др.). Для большинства же сельскохозяйственных растений низкие положительные температуры негубительны. Связано это с тем, что при охлаждении ферментативный аппарат растений не расстраивается, не снижается устойчивость к грибным заболеваниям и вообще не происходит заметных повреждений растений. Степень холодостойкости разных растений неодинакова. Многие растения южных широт повреждаются холодом. При температуре 3 °С повреждаются огурец, хлопчатник, фасоль, кукуруза, баклажан. Устойчивость к холоду у сортов различна. Для характеристики холодостойкости растений используют понятие температурный минимум, при котором рост растений прекращается. Для большой группы сельскохозяйственных растений его величина составляет 4 °С. Однако многие растения имеют более высокое значение температурного минимума и соответственно они менее устойчивы к воздействию холода.

Накопление зеленой массы кукурузой не происходит при температуре ниже 10 оС. Устойчивость растений к холоду зависит от периода онтогенеза. Разные органы растений также различаются по устойчивости к холоду. Так, цветки растений более чувствительны, чем плоды и листья, а листья и корни чувствительнее стеблей. Наиболее холодостойкими являются растения раннего срока посева.

Для сравнения рассмотрим особенности прорастания малоустойчивой к холоду кукурузы. При температуре 18-20 оС всходы у кукурузы появляются на 4-й день, а при 10-12 "С - только на 12-й день. О холодостойкости растений косвенно можно судить по показателю суммы биологических температур. Чем меньше эта величина, тем быстрее растения созревают и тем выше их устойчивость к холоду. Показатели суммы биологических температур соответствуют скороспелости растений: очень раннеспелые имеют сумму биологических температур 1200 оС, раннеспелые - 1200-1600, среднераннеспелые – 1600 - 2200, среднеспелые – 2200 - 2800, среднепозднеспелые – 2800 - 3400, позднеспелые – 3400 - 4000 оС. Физиолого-биохимические изменения у теплолюбивых растений при пониженных положительных температурах.

Повреждение растений холодом сопровождается потерей ими тургора и изменением окраски (из-за разрушения хлорофилла), что является следствием нарушения транспорта воды к транспирирующим органам. Кроме того, наблюдаются значительные нарушения физиологических функций, которые связаны с нарушением обмена нуклеиновых кислот и белков. Нарушается цепь ДНК -> РНК -> белок -> признак.

У некоторых видов растений наблюдаются усиление распада белков и накопление в тканях растворимых форм азота. Из-за изменения структуры митохондрий и пластид аэробное дыхание и фотосинтез снижаются. Деградация хлоропластов, разрушение нормальной структуры пигментно-липидного комплекса приводят к подавлению функции запасания энергии этими органоидами, что способствует нарушению энергетического обмена растения в целом. Основной причиной повреждающего действия низкой температуры на теплолюбивые растения является нарушение функциональной активности мембран из-за перехода насыщенных жирных кислот из жидкокристаллического состояния в состояние геля, а также общие изменения процессов обмена веществ. Процессы распада преобладают над процессами синтеза, происходят нарушение проницаемости цитоплазмы (повышение ее вязкости), изменения в системе коллоидов, снижается (пада- ет) осевой градиент потенциалов покоя (ПП), активный транспорт веществ против электрохимического градиента.

Изменение проницаемости мембран приводит к тому, что нарушаются поступление и транспорт веществ в растения и отток ассимилятов, токсичных веществ из клеток. Все эти изменения существенно снижают жизнеспособность растений и могут привести к их гибели. Кроме того, в этих условиях растения более подвержены действию болезней и вредителей, что также приводит к снижению качества и количества урожая.

Приспособление растений к низким положительным температурам. У растений более холодостойких отмеченные нарушения выражены значительно слабее и не сопровождаются гибелью растения. Устойчивость к низким температурам - генетически детерминированный признак. Изменение уровня физиологических процессов и функций при действии низких положительных температур может служить диагностическим показателем при сравнительной оценке холодостойкости растений (видов, сортов). Холодостойкость растений определяется способностью растений сохранять нормальную структуру цитоплазмы, изменять обмен веществ в период охлаждения и последующего повышения температуры на достаточно высоком уровне.