Готье, Гэффни и их соавторы сближают анапсидных черепах вместе с капториноморфами со стволом диапсидных рептилий. Такое представление лишено одного фундаментального противоречия, которое игнорируют и Олсон, и некоторые его последователи.

Чтобы понять суть этого противоречия, необходимо вспомнить, что по способу развития зародыша наземных четвероногих принято делить на анамний (развитие с метаморфозом) и амниот (прямое развитие). У первых - амфибий - из икринки формируется личинка с жабрами, характерными для первично-водных животных. У вторых - рептилий, птиц и млекопитающих - эмбрион образуется в яйце или материнской утробе и окружен несколькими яйцевыми оболочками, одна из которых называется амнионом. Для такого развития вода как среда не нужна, потому амниот считают первично-наземными существами и обычно делят на завропсид и теропсид. Эти два разных морфофизиологических типа животных легко отличить и внешне - по покровам: у завропсид кожа сухая, чешуйчатая, как у современных рептилий, или, как у птиц, покрыта перьями, а у теропсид (млекопитающих и, вероятно, зверообразных рептилий) имеет железы и волосы.

Настаивая на принадлежности черепах к особому стволу четвероногих со своим набором рептилий и амфибий, некоторые ученые допускают тем самым, что черты, свойственные амниотам, в частности завропсидам, возникали в эволюции неоднократно. Но внятных на этот счет объяснений ни Олсон, ни его последователи обычно не дают.

Готье и Гэффни, связав происхождение черепах с капториноморфами, как представляется, избежали подобных недоразумений. И все же в их схеме не все ясно. Например, не вполне очевидно, что архаичные капториноморфы обладали морфофизиологическими признаками завропсид, нет уверенности и в филогенетическом единстве диапсид. В современной палеонтологии позвоночных к этой группе принято относить архозавров (Archosauria), куда входят текодонты, крокодилы, динозавры и птерозавры. Но почему-то палеонтологов мало смущает, что в числе диапсид оказались и типичные завропсиды с чешуйчатым и (или) перьевым покровом, характерным не только для птиц, но и для некоторых динозавров, и птерозавры - животные с волосоподобными образованиями на лишенной чешуй коже. Специалисты по архозаврам, вероятно, считают гипотезу фенестрации верхом надежности и не помышляют о возможности неоднократного возникновения главной характеристики диапсид - двухоконной конструкции височной части черепа. Сложные комплексы морфофизиологических адаптаций, которыми различаются завропсиды и теропсиды, для таких палеонтологов выглядят, видимо, теоретическим излишеством.

В 90-х годах ушедшего века брешь в теоретических бастионах систематиков рептилий была пробита выводами швейцарского морфолога и палеонтолога О.Риппеля [13, 14]. Уже одно название статьи, посланной им вместе с М. де Брагой в “Nature” - “Черепахи как диапсидные рептилии”, - повергло многих в изумление [15]. К еретическим, как говорит сам автор, представлениям его привели интерес к классификации пресмыкающихся и попытки разобраться в сути противоречий результатов разных авторов. Специальный анализ, проведенный Риппелем, показал: сходство черепах как с парарептилиями, так и с капторинообразными ящерами - вторично. Вместе с тем связь черепах с другими группами современных пресмыкающихся, включенными в состав диапсид, подтверждается не только данными эмбриологии, морфологии и физиологии, но и материалами из области молекулярных исследований. К тому же по целому ряду признаков черепахи удивительно похожи на гаттерию и ящериц, объединяемых в группу лепидозавров (Lepidosauria).

Интересно, что о близости черепах с современными лепидозаврами говорилось довольно давно и неоднократно. Еще в 1924 г. знаменитый многочисленными трудами и необыкновенными находками южноафриканский палеонтолог Р.Брум подчеркивал, что, изучая для установления родства разные части скелета, можно прийти и к совершенно разным выводам [16]. Тот, кто привлекает детали черепа, приходит к выводу о связи черепах с примитивными зверообразными рептилиями или с котилозаврами, а тот, кто рассматривает признаки, определяющие строение плечевого и тазового поясов или конечностей, вынужден признать родство черепах с архаичными диапсидами, такими, например, как гаттерия. По мнению Брума, на близость черепах и лепидозавров указывает крючковидность пятой метатарсалии (плюсны), но главное - строение таза, а именно - наличие в нем крупного тироидного окна.

До сих пор в систематике рептилий, как можно заметить, торжествует краниоцентричность. Однако, несмотря на это, многочисленные совпадения в строении черепаховых и лепидозавровых черепов остались, считает Риппель, недостаточно оцененными. Например, и у черепах, и у лепидозавров квадратные кости очень высокие и сочленяются с костями мозговой капсулы. У многих черепах, как и у некоторых ящериц, выражено вторичное нёбо и развиты затылочные окна. Список таких сходств можно продолжать.

В отличие от палеонтологов неонтологам представления Риппеля не кажутся слишком удивительными. А вот то, что большинство макросистематиков-палеонтологов, несмотря на внедрение гипотезы фенестрации во все учебники зоологии и палеонтологии позвоночных, объявляют формы с разным числом височных окон близкими родственниками, поразит любого вдумчивого исследователя. Например, в составе диапсид можно обнаружить животных, которые формально подпадают под определение парапсид (череп с одним височным окном) и даже анапсид (безоконная конструкция черепа). Специалисты по конкретным группам при этом объясняют, что разное число отверстий обусловлено вторичной утратой верхних, нижних или всех височных дуг, а также закрытием тех или иных височных окон. Последнее весьма часто считается причиной отсутствия верхнего височного окна у некоторых ящериц, крокодилов или динозавров. Но тогда почему бы сплошную крышу черепа у черепах не объявить результатом вторичного закрытия некогда существовавших височных отверстий?

Упрощенные схемы, отражающие родственные связи рептилий и черепах. Видно, что у разных авторов представления о родстве отличаются.

Все изложенное здесь показывает, что гипотеза фенестрации, послужившая фундаментом для создания первых общих классификаций не только современных и ископаемых рептилий, но и тетрапод вообще, изжила себя. Она оказывается излишней по крайней мере при решении задач высокого уровня сложности, к которым несомненно относится проблема родственных связей черепах. Нужно узреть очевидное: все их ближайшие родственники - завропсиды. Но чтобы доказать это, одних скелетных данных недостаточно. Кроме того, тест на завропсидость могут выдержать немногие - только современные гаттерия, ящерицы, змеи, крокодилы, птицы и ископаемые динозавры. В этом ряду по уровню организации к черепахам ближе всего лепидозавры. Палеонтологам остается лишь найти промежуточные между двумя группами формы или установить среди них те, которые в качестве ближайших родственников черепах окажутся лучше, чем лепидозавры. Пока это сделать, на наш взгляд, не удается.