Типы фенестрации черепа рептилий: парапсидный (вверху), синапсидный (в середине) и диапсидный. Видно, что в черепе ящерицы имеется одно верхнее височное окно, у пеликозавра - нижнее, а у эвзухии - два, как и должно быть у диапсид.

Основоположником другого подхода к проблеме родства черепах стал Э.Коп, несомненно самый крупный теоретик в области палеонтологии и систематики рептилий второй половины XIX в. В 1880 г. для диадекта (Diadectus), открытого незадолго до этого в отложениях нижней перми Северной Америки, Коп установил самостоятельный отряд Cotylosauria и связал его со зверообразными ящерами. Однако дискуссии с коллегами и новые находки заставили его изменить свое мнение и обратить внимание на возможное родство котилозавров с черепахами. Позднее палеогерпетологи принялись рассматривать этот отряд столь широко, что он наполнился почти всеми рептилиеобразными животными неясного систематического положения, но со сплошной височной областью крыши черепа. В состав котилозавров вошли пермско-карбоновые сеймуриаморфы и капториноморфы, пермские парейазавры, а также пермско-триасовые проколофоны. Таким образом, черепахи, среди которых форм с височными окнами нет, попали в один ряд с древнейшими и архаичными ящерами.

Крупный шаг на пути определения родства различных пресмыкающихся сделал американский палеонтолог и систематик С.Виллистон [2]. Выделив несколько новых типов фенестрации, он установил в соответствии с ними и новые подклассы рептилий - парапсид и анапсид. В число первых Виллистон включил, например, формы с одним верхним височным окном, как у ихтиозавров и ящериц, а вторых - группы с безоконной конструкцией черепа, т.е. котилозавров (в широком смысле) и черепах. Виллистон весьма скептически относился к представлениям о родстве черепах и завроптеригий, полагая, что сходства между ними вторичны. К такой же точке зрения пришел А.Ромер и изложил ее в статьях и во всемирно известном популярном учебнике “Палеонтология позвоночных” [3].

Проблемы филогенетических связей черепах коснулся еще один американский палеонтолог У.Грегори [4]. Он исключил из числа ближайших черепашьих родственников завроптеригий, капториноморф, диадекта и проколофонов, оставив только парейазавров. Более того, Грегори искренне удивлялся тому, что до него этих пермских ящеров сближали лишь со зверообразными рептилиями и млекопитающими.

Сложная и запутанная классификация древнейших тетрапод заинтересовала палеонтолога Э.Олсона. Он, кстати, отмечал, что она подается его американскими коллегами, в том числе Ромером и Грегори, слишком схематично [5]. В 1947 г. Олсон предложил новый вариант системы рептилий, включив в новый подкласс - Parareptilia - все группы котилозавров, кроме капториноморф. Хотя Олсон и отмечал, что черепахи по строению черепа удивительно похожи на диадекта, в общей классификационной схеме он выводил их от основания ствола, ведущего к диадекту и парейазаврам. А в 70-х годах произошло нечто странное: Олсон отошел от некоторых своих первоначальных выводов в отношении черепах, а Ромер согласился с его исходной позицией.

В настоящее время интерес к проблеме происхождения черепах оживился и перерос в обсуждение принципов классификации рептилий вообще, при этом международный “отряд” специалистов оказался отнюдь не монолитным.

Заметную группу в этом “отряде” составляют сторонники выделения подкласса парарептилий, таксона по составу весьма нестабильного, основу которого образуют парейазавры и проколофоны. Главный предмет интереса этих ученых - палеозойские анапсиды, черепахи же чаще воспринимаются как морфологическая модель, удобная для сравнения с ними. Примечательно, что кто-то из парагерпетологов видит в числе ближайших черепашьих родственников проколофонов, а кто-то - парейазавров, оставляя родство этих ископаемых групп друг с другом недоказанным. В результате парарептилии то пополняются какими-либо группами неясной таксономической принадлежности, то предстают в том составе, который был предложен первоначально Олсоном.

Скелеты черепахи и трех форм пресмыкающихся, объединяемых в группу котилозавров. Родство черепах с котилозаврами не исключал Э.Коп. Сверху вниз: черепаха, сеймурия, диадект, парейазавр

Пожалуй, самое спорное в классификации парарептилий - причисление к ним сеймуриаморф, животных, по современным данным, принадлежащих по уровню организации к земноводным. Кстати, идею о том, что некоторые котилозавры не являются рептилиями, одним из первых высказал П.П.Сушкин [6]. Поддержавший его И.А.Ефремов для амфибий, черепом похожих на пресмыкающихся, выделил в 1946 г. подкласс Batrachosauria, т.е. лягушкоящеров [7]. Сеймуриаморфы, составляющие его основу, в большом количестве обнаружены в пермских отложениях России и прилегающих стран. Чаще всего - это находки дискозаврисков, которые представлены не только костными остатками взрослых животных, но и личинок. Их жабры, торчащие наружу, как у современных аксолотлей и головастиков, сохранились в виде отпечатков на породе, содержащей кости скелета.

Родственные связи черепах и парарептилий весьма активно отстаивает австралиец М.Ли [8-10]. Этот последователь Грегори допускает, что на пути эволюционного становления черепах от парейазавров была скачкообразная стадия. Она была вызвана переходом черепашьих предков к растительноядности, которая, по мнению Ли, ведет к ограничению общей подвижности, создавая тем самым предпосылки для развития кожных окостенений. Спекулятивность такой точки зрения очевидна, поскольку, как известно, существуют довольно подвижные и лишенные остеодермального покрова растительноядные рептилии и млекопитающие, а тех из них, кто имеет панцирь, не всегда можно назвать вегетарианцами. Забавнее всего, что среди черепах любителей растительности совсем немного, а некоторые неонтологи считают весьма слабой роль остеодерм в формировании черепашьего панциря. Впрочем, научная наивность Ли сочетается с полемическим задором. Например, многих своих предшественников и оппонентов он обвиняет в искусственном ограничении состава групп, которые могли иметь общие эволюционные корни с черепахами, хотя сам рассматривает только пермских пресмыкающихся.

Но далеко не все соглашаются с отделением черепах от других современных рептилий. В числе этой группы ученых - Ж.Готье, известный своими широкими интересами и оригинальными идеями в области морфологии и систематики ящериц, динозавров и птиц, а также Ю.Гэффни, крупнейший специалист по ископаемым черепахам. Оба американские ученые признают в качестве предков черепах капториноморфных ящеров, скелет которых, по мнению авторов, выглядит наиболее архаично [11, 12].