Рост генеративных (генеративно-ростовых) почек: набухание почек (Ц1), распускание почек (Ц2).

Бутонизация и цветение:*** бутонизация (Ц3), начало цветения (Ц4), окончание цветения (Ц5).

Формирование и созревание плодов (шишек) и семян: заложение плодов или шишек (Пл1), созревание плодов (шишек) и семян (Пл3).

Распространение зрелых семян: опадание зрелых плодов (шишек) с семенами или высыпание семян из плодов и шишек (Пл4).

Последовательность прохождения фенофаз вегетативными и генеративными (генеративно-ростовыми) побегами в целом соответствует последовательности, указанной выше. Исключение составляют следующие случаи.

1.У большинства видов древесных растений распускание и рост листьев происходят параллельно с ростом побегов; у представителей рода Сосна распускание молодой хвои начинается перед окончанием их роста.

2. Обособление и последующее формирование материнских почек происходят в период роста побегов, процессы формирова-

* Материнскими называются почки, формирующиеся на растущих или закончивших рост побегах. Почки возобновления, которые закладываются (образуются) в материнских почках, называют дочерними. После распускания материнской почки и вырастания из нее побега продолжения заложенные на этом побеге дочерние почки сами становятся материнскими.

** Генеративные побеги связаны только с образованием генеративных органов; закладываются они в функционально генеративных (цветковых) почках и после окончания цветения или созревания семян отмирают. Генеративно-ростовые побеги служат для образования как генеративных, так и вегетативных органов, они закладываются в генеративно-ростовых (смешанных) почках. После окончания цветения или созревания семян на побегах этого типа отмирает их генеративная часть, а вегетативная сфера сохраняется для выполнения функций вегетативных побегов.

*** У голосеменных растений фазе бутонизации соответствует фаза обособления на побегах микро- и макростробилов, а фазе цветения — фаза пыления.

ния почек возобновления обычно завершаются после окончания роста побегов. У целого ряда древесных пород (кипариса, туи, платана, белой акации, актинидии) фенологические фазы формирования почек внешне не выражены.

3, Генеративные, а у таких родов древесных растений, как рябина, боярышник, калина, и генеративно-ростовые почки весной трогаются в рост раньше вегетативных.

4. Большим фенологическим разнообразием отличаются древесные растения по соотношению во времени прохождения циклов вегетативного и генеративного развития. Так, по периодам цветения различают древесные растения, цветущие до распускания листьев (осина, виды ольхи, лещины, вяза; до распускания молодой хвои пылит сосна), в начальный период облиствения (виды березы), вскоре после массового облиствения (дуб черешчатый, бук лесной, виды ореха), после окончания роста побегов — в середине лета (виды липы) или только в конце лета—осенью (аралия маньчжурская, целебник).

Особую биологическую группу составляют виды с ремонтантным цветением — очень продолжительным, циклически многократным. Такой тип цветения присущ растениям тропиков, но может наблюдаться и у ряда видов древесных растений умеренных широт (роза морщинистая, курильский чай). Иногда у древесных растений происходит вторичное цветение — преждевременное зацветание в конце лета или осенью цветков, заложенных в почках для будущего года (ива козья, конский каштан, слива, вишня, яблоня).

Значительно различаются между собой древесные растения разных родов и видов по времени созревания плодов и семян. Например, у осины и многих видов ивы семена созревают в конце весны: у вяза — в начале лета, у вишни, смородины, березы повислой — в середине, у рябины в конце лета. Плоды дуба черешчатого и бука, семена сосен обыкновенной и кедровой сибирской, пихты, ели созревают в начале осени, плоды кленов остролистного и ложноплатанового, клюквы — в середине осени, а липы и ольхи — в конце. Еще более различны у древесных растений разных фенологических групп периоды распространения зрелых плодов и семян.

Далеко не одинаковы у древесных растений и циклы формирования плодов и семян. У ивы, тополя и вяза их созревание происходит через 3—6 недель после зацветания, у дуба черешчатого и скального — через 3—4 месяца, у сосны, кипариса и дуба из секции красных дубов (дубы красный, шарлаховый и др.) — только через 1.5 года.

В связи с изменениями климатических и других условий внешней среды у одних и тех же видов и форм древесных растений одноименные фенофазы могут наступать в совершенно различные сроки как в одном географическом пункте, так и в разных. Поэтому регулярные многолетние фенологические наблюдения очень важны для установления фактических местных периодов наступления фенофаз у изучаемых растений. Эти же фенологические наблюдения позволяют выявлять истинную длительность разного рода фенологических циклов, прежде всего циклов вегетации и покоя.

Вегетация — это такое состояние растений, при котором происходят процессы видимого роста вегетативных и генеративных органов, и осуществляется непрерывная ассимиляционная деятельность листьев.

Покой — период (во временном отношении — цикл) в годичном цикле развития растений, когда видимый рост отсутствует, а листья не ассимилируют, в том числе и у вечнозеленых растений (а если ассимилируют, то только в отдельные дни и часы с достаточно высокой для осуществления фотосинтеза температурой воздуха).

У листопадных видов древесных растений фенологическим индикатором начала вегетации является распускание вегетативных почек, а окончания ее — полное осеннее расцвечивание листьев в кроне или их опадание, если листья опадают зелеными (сирень обыкновенная, жостер слабительный, ольха серая, часто ясень обыкновенный). У вечнозеленых видов фенологические признаки начала и окончания вегетации менее определенны и разными учеными понимаются неодинаково (Малышева, 1973; Елагин, 1976, и др.). Так, Н.Е. Булыгин начало вегетации вечнозеленых древесных растений устанавливает по дате массового набухания вегетативных почек (когда начинают расти корни и обнаруживаются анатомические признаки образования камбиального кольца), а окончание — по совокупности фенологических признаков у разных групп растений. Например, у видов сосны — по завершению опадания пучков отмершей хвои вместе с укороченными побегами (брахибластами), у видов туи — по прекращению веткопада, у вересковых — по окончанию осеннего расцвечивания листьев (брусника, клюква) или по свертыванию листьев вдоль центральной жилки (багульник, рододендрон). Если же четко выраженные признаки окончания вегетации отсутствуют (виды ели, пихты, лжетсуги, тсуги, можжевельника и др.), то ориентировочно считается, что вегетация заканчивается одновременно с завершением листопада у таких наиболее длительно вегетирующих зимнеголых деревьев местной флоры, как ольха черная (к югу от подзоны средней тайги) или ольха серая (средняя и северная тайга, лесотундра).

Следует различать понятия «период (цикл) вегетации» и «вегетационный период». Период вегетации — явление биологическое и означает время вегетирования растения или растительного сообщества (фитоценоза). А вегетационный период — явление географическое и может быть как метеорологическим (сообщается в официальных климатических справочниках), так и фенологическим (указывается в фенологической литературе). В метеорологическом смысле он выражает период между датами перехода весной и осенью среднесуточной температуры воздуха через пороговые значения (+5 °С), в фенологическом — заключает период между датами наступления фенофаз-индикаторов вегетационного сезона. В таежной зоне — это начало пыления ольхи серой—полное пожелтение листьев березы (повислой, плосколистной или пушистой), южнее — между датами начала пыления орешника (лещины) и завершением листопада у березы (Шульц, 1980; Булыгин, 1997).